摘要:植物细胞靠其细胞壁来维持其一部分结构与功能,对大多数细胞来说,细胞骨架起着不容忽视的做用．细胞骨架包括细胞质骨架和细胞核骨架．其中细胞核骨架包括微丝，微管和中间纤维；细胞核骨架包括核基质，核纤层和核孔复合体．
关键词：细胞壁，细胞膜骨架，细胞核骨架，中间纤维，核基质，核纤层和核孔复合体．
     细胞是生命活动的基本单位,除病毒外一切生命体都是有细胞组成的.构成高等生物体的细胞虽然都是高度＂社会化”的细胞,具有分工与协作的相互关系,但它有保持着形态与结构的独立性,每个细胞具有自己独立的一套完整的结构体系.大多数细胞的形态结构都大有其所属的环境和其功能所共同决定的.自然界中各种生物都有其独特的细胞,而同一生物的细胞也回因为其功能不同而呈现不同的形态,故而,细胞形态的改变势必引起细胞正常的生理功能.可见维持正常的细胞对生物来说起着关键作用.
    对于植物细胞来说,细胞壁为细胞提供了一个细胞外骨架,对细胞起支持作用.植物细胞壁由纤维素,半纤维素,果胶等几种大分子有机物组成.纤维素是由葡萄糖分子一糖苷键连接起来的线性多聚体分子,为细胞壁提供了扩张强度.半纤维素有木糖,半乳糖,葡萄糖等组成的高枝的多糖，通过氢键与纤维素原纤维连接.半纤维素的分支有助于将原纤维素彼此连接或介导微原纤维与其他基质成分连接.果胶质像透明质酸一样,含有大量带负电荷的糖,被高度水化,可形成凝胶.果胶质与半纤维素横向连接,参与细胞壁复杂网架的形成.细胞壁中还含有伸展蛋白,木质素等一些大分子化合物,这些化合物相互作用,交错相连形成致密坚固的外壳,较高的抗机械强度将整个细胞原生质保护起来,从而起到抗外界干扰,正常代谢的作用.
    对于原核细胞来说, 细胞壁厚度因细菌不同而异，一般为15-30nm。主要成分是肽聚糖，由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸构成双糖单元，以β（1-4）糖苷键连接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链，相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥（革兰氏阳性菌）或肽键（革兰氏阴性菌）桥接起来（图3-10），形成了肽聚糖片层，像胶合板一样，粘合成多层。肽聚糖中的多糖链在各物种中都一样，而横向短肽链却有种间差异。革兰氏阳性菌细胞壁厚约20～80nm，有15-50层肽聚糖片层，每层厚1nm，含20-40％的磷壁酸（teichoic acid）[2]，有的还具有少量蛋白质。革兰氏阴性菌细胞壁厚约10nm，仅2-3层肽聚糖，其他成分较为复杂，由外向内依次为脂多糖、细菌外膜和脂蛋白。此外，外膜与细胞之间还有间隙.肽聚糖是革兰阳性菌细胞壁的主要成分，凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都有抑菌或杀菌作用。如溶菌酶是N-乙酰胞壁酸酶，青霉素抑制转肽酶的活性，抑制肽桥形成。细胞壁对细胞有保护作用机械强度很高，革兰氏阳性菌的细胞壁能耐受２０kg／cm2的压力．
　　对于高等动物以及其他无细胞壁生物来说，虽然无细胞壁的保护却有自己的骨架来维持正常的形态．一般细胞内的骨架可分为三种：细胞膜骨架，细胞质骨架和细胞核骨架．膜骨架指质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构( meshwork)，它参与维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。膜骨架位于细胞质膜下约0.2μm厚的溶胶层．
 SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析分析结果表明，血影蛋白主要成分包括：血影蛋白（spectrin）、锚蛋白（ankyrin）、带4.2蛋白（band 4.2）、带4.1蛋白（band 4.1）、短肌动蛋白（short actin）和血型糖蛋白（glycophorin）。血影蛋白和肌动蛋白是外周蛋白，去除后血影的形状变得不规则，膜蛋白的流动性增强。血型糖蛋白和带3蛋白为整合蛋白，经TritonX-100处理，此二带消失但血影仍维持原来的形状。
 血影蛋白：由结构相似的α链、β链组成一个异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成一四聚体。
锚蛋白（ankyrin）：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。
 带三蛋白：是阴离子载体，通过交换Cl－，使HCO－3进入红细胞。为二聚体。每个单体含929个氨基酸，穿膜12次。
 型糖蛋白：单次穿膜糖蛋白，约有131个氨基酸， N端在膜外侧，结合16条寡糖链；C-端在胞质面，链较短，与带4.1蛋白相连。血型糖蛋白与MN血型有关，其功能尚不明确。
 血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维（约13~15单体）相连，形成血影蛋白网络。并通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结，通过锚蛋白与带3蛋白相连。这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性，得以几百万次地通过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。
 细胞质骨架包括微丝，微管和中间纤维．
 微丝(microfilament，MF)，又称肌动蛋白纤维(actin filament)，是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成，直径为7nm的骨架纤维。微丝，亦称为纤维形肌动蛋白(F-actin)，是由球形肌动蛋白(G-actin)单体形成的多聚体。肌动蛋白单体具有极性，装配时呈头尾相接，故微丝具有极性。微丝的分子结构尚无定论，比较传统的模型认为微丝是由两条肌动蛋白单链呈右手螺旋盘绕形成的纤维，近年来则倾向于认为微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的右手螺旋．在体内，有些微丝是永久性的结构，如肌肉中的细丝及肠上皮细胞微绒毛中的轴心微丝等；有些微丝是暂时性的结构，如胞质分裂环中的微丝。血小板激活及无脊椎动物精子细胞顶体反应中的微丝只有在需要时方进行装配。实际上，在大多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构，持续进行组装和解聚，并与细胞形态维持及细胞运动有关。在生物所表现的种种运动形式中，以肌肉收缩最为人们熟知。而收缩装置是如此高度有序，使人们能从分子水平直至器官功能水平对其进行详细了解。肌肉收缩机制的研究是从分子水平研究细胞、组织、器官的结构与功能的成功范例，说明生物的结构组装和功能运作都是生物体内的分子活动所致．骨骼肌细胞的收缩单位是肌原纤维(myofibrils)，肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组装形成，粗肌丝的成分是肌球蛋白，细肌丝的主要成分是肌动蛋白，辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白。肌肉收缩系由肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动所致。真核细胞中，肌动蛋白在微丝结合蛋白的协同下，形成独特的微丝性骨架结构，与细胞中许多重要的功能活动有关，如肌肉收缩、变形运动、胞质分裂等。
 微管(microtubule)是存在于所有真核细胞中由微管蛋白(tubulin)组装成的长管状细胞器结构，平均外径为24nm，通过其亚单位的组装和去组装能改变其长度，对低温、高压和秋水仙素敏感。细胞内微管呈网状或束状分布，并能与其它蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等结构，参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。微管由两种类型的微管蛋白亚基，即α-微管蛋白和β-微管蛋白组成，它们的氨基酸顺序已经测定，α-微管蛋白含450个氨基酸残基，其分子量为50kD，β-管蛋白含455个氨基酸，α-和β-微管蛋白均含酸性C末端序列。维持细胞形态是最早被证实的微管功能。用秋水仙素处理细胞破坏微管，导致细胞变圆，说明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。细胞突起部分，如纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持，微管亦起关键作用。
 中间纤维的成分比微丝和微管复杂，按其组织来源及免疫原性可分为5类(表9－3)：(1)角蛋白纤维(keratin filament)，存在于上皮细胞中；(2)波形纤维(vimentin filament)，存在于间质细胞和中胚层来源的细胞中；(3)结蛋白纤维(desmin filament)，存在于肌细胞中；(4)神经元纤维(neurofilament)，存在于神经元中；(5)神经胶质纤维(neuroglial filament)，存在于神经胶质细胞。对细胞中中间纤维的组织尚了解不多在同一个细胞中，中间纤维有不同的组织结构，如散在的纤维，复杂的网络结构，粗大的中间纤维束，密集的中间纤维“邻核帽”(juxta-nuclearcap)等，中间纤维在胞质中形成精细发达的纤维网络，外与细胞膜及细胞外基质相连，内与核纤层有直接联系，目前对中间纤维与核膜和细胞表面联系的认识仍是初步的。在胞质中中间纤维与微丝、微管及其它细胞器有错综复杂的纤维联络。一般认为，中间纤维在细胞质中起支架作用，并与细胞核定位有关。中间纤维在细胞间或者组织中起支架作用，如角蛋白中间纤维参与了桥粒的形成和维持，结蛋白纤维参与了肌肉Z盘的构造，但上述支架功能都是基于形态学观察推测的。
 细胞核骨架是存在于真核细胞核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系。细胞核骨架包括核基质，核纤层和核孔复合体．
 核骨架的成分比较复杂，主要成分是纤维蛋白，并含有少量RNA。RNA的含量虽然很少，但它对于维持核骨架三维网络结构的完整性是必要的。分离的核骨架中常含有少量DNA，一般认为这是一种功能性结合。核骨架不象胞质骨架，诸如微丝、微管和中间纤维那样，由非常专一的蛋白成分组成，不同类型细胞核骨架成分可能有较大差别，目前已测定的核骨架蛋白有数十种，这些蛋白可以分为两类：一类是各种类型的细胞共有的；另一类则与细胞类型及分化程度相关。一般认为，核骨架为细胞核内组分提供了一个结构支架，细胞核内许多重要的生命活动与核骨架有关。
 染色体骨架是指染色体中由非组蛋白构成的结构支架。染色体骨架的成分主要是非组蛋白. SCⅠ(170kD)和SCⅡ(135kD)两种蛋白是染色体骨架的主要成分，构成骨架蛋白的40％以上。
 核骨架与DNA复制、RNA转录及加工、染色体构建可能关系密切，核骨架纤维网络为这些功能活动提供了空间支架。在细胞分裂期中，间期核结构发生显著变化，核膜崩解，核纤层解聚，间期染色质凝集形成分裂期染色体，但核骨架在细胞分裂期中的变化及分裂期染色体骨架与间期核骨架在结构，成分和功能上的关系尚不清楚。有一些工作提示染色体骨架与核骨架中存在相同的蛋白组分，如DNA拓扑异构酶Ⅱ。核骨架的某些结构组分可能在分裂期中转变为染色体骨架，而有些模型则完全将核骨架与染色体骨架等同起来，但迄今为止实验证据并不充分。分裂期染色体骨架与间期核骨架的关系仍是一个悬而未决的问题。
 核纤层(nuclear lamina)是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，核纤层由1至3种核纤层蛋白多肽组成。核纤层与中间纤维、核骨架相互连结，形成贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系．核纤层纤维的直径为10nm左右，纵横排列整齐，呈正交状编织成网络，分布于内层核膜与染色质之间。一般认为核纤层结构整体观呈一球状或笼状网络，切面观呈片层结构。在分裂期细胞，核纤层解体，以单体形式存在于胞质中。
 核纤层与核膜、染色质及核孔复合体在结构上有密切联系，一般认为核纤层在细胞核中起支架作用，为核膜及染色质提供了结构支架。
 总之，生物维持其形态，都是由其特殊结构来帮助实现的．在不同的细胞中，不同的组织，不同的结构，不同的细胞器，以及不同的有机化合物都有维持各自形态的功能
 
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