根部生长素极性运输是向基运输还是向顶运输?
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生长素在植物体内的运输具有极性,即生长素只能从植物的形态学上端向下端运输,而不能向相反的方向运输,这称为生长素的极性运输(polar transport)。其它植物激素则无此特点。对于茎部来说,茎尖为形态学上端,茎的基部为形态学下端,茎部生长素的极性运输方向是由茎尖运向茎基部,即向基运输。这一点是得到大家公认的。而对于根部生长素的极性运输方向,高中生物教辅资料却与大学教材的说法截然不同。
现在流行的各种高中生物教辅资料,在解释根的向重力性时,对根部生长素极性运输的方向,意见惊人的一致——都认为是由根尖向根基部运输,即向基运输。这些资料中说,根尖是形态学上端,根部的生长素由根尖分生区产生,由根尖极性运输到根的基部。
大学教材却不认同这种观点。武维华编《植物生理学》明确指出:“植物根中的生长素也表现极性运输的性质,不过是由根基部向根尖方向的运输,即向顶运输。”这就是说,对根来说,根基部才是形态学上端,而根尖则是形态学下端,根部生长素的极性运输是向顶运输。
上面两种对立的观点哪种是对的呢?笔者觉得这并不难判断。因为第一,从形态学上讲,根的基部在上,尖端在下,根基部是形态学上端,根尖是形态学下端,应该是理所当然的;第二,生长素的根性运输通常是需能的主动过程,而高中教材明确指出,根尖虽然也能产生生长素,但数量很少,根尖生长素的含量却比根基部要高得多,根尖的生长素显然主要是由地上部合成,经根基部以主动运输的方式输送到根尖的。也就是说,根部生长素的运输应该是向顶运输,而不是向基运输。
当然,植物体内生长素的运输并不全是极性运输,也存在非极性运输和横向运输。对于根部来说,中柱内部进行的生长素运输属于极性运输,这也是根部生长素运输的主要方向。而皮层中进行的生长素运输则属于非极性运输,方向是由根尖向上运输。当幼根处于水平方向时,根冠内部还会发生生长素横向运输,即向近地一侧运输。
海南岛的“生物小吧”上的高校教程《植物生理学》没有专门谈根部生长素的极性运输方向问题,但该教程第八章第八节在解释根的向重性时是这样表述的:“IAA在地上部合成,经维管系统运输到根,当根尖处于与重力线方向平行时,根冠细胞中淀粉体沉降在柱细胞的底端,此时Ca2+和运到根冠的IAA向四周平均分配。然后IAA再经根皮层向基方向运至根伸长区,以促进伸长区细胞均衡伸长,使根仍与重力线方向平行生长(图8-32A)。但当根处于水平方向时(图8-32B),淀粉体沉降至柱细胞下侧,从而促进Ca2+与IAA在下侧释放。Ca2+还增强IAA进入向基性的运输流,使IAA更多地经皮层运输到根的下侧,并在下侧积累。这种超最适浓度的IAA会抑制根下侧的伸长,从而引起根向下弯曲的运动反应。”
下面再附上该教程的插图。
http://yedaohaifeng.vicp.net/Article/UploadFiles/200707/20070704190159656.gif
上面这段文字和插图十分清楚地告诉我们,根部的生长素来自地上部分,根部生长素的极性运输方向是从根基部向根尖方向运输,即向顶运输。由极性运输的定义可知,根上部是形态学上端,根下部是形态学下端。
通过韧皮部向上的运输属于非极性运输,决定于两端有机物浓度差等因素;在中柱内由上向下的运输属于极性运输,仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的波壁细胞之间短距离单方向的极性运输。极性运输是一种主动运输的过程,因为其运输速度比物理扩散约快10倍。缺氧会严重阻碍生长素的运输,生长素可以逆浓度梯度运输。(来自潘瑞炽《植物生理学》2004年6月第5版高等教育出版社)
生长素的运输方式有3种:一种是和其它同化产物一样,通过韧皮部运输,运输速度约为1cm/h~2.4cm/h,运输方向决定于两端有机物浓度差等因素,即通常所说的非极性运输;另一种是仅局限于胚芽鞘、幼根、幼茎的薄壁细胞之间短距离单方向的运输,即通常所说的极性运输,极性运输是一种局部运输方式;还有一种是,当植物生长素受到单向刺激时,包括单侧光、重力等因素,会发生横向运输。
对于茎来说,生长素的运输方式包括横向运输、非极性运输和极性运输,这里的极性运输是由茎尖、胚芽鞘向茎的基部,即幼茎的薄壁细胞运输,即所谓的向基运输。对根来说,不同组织中存在着3种不同的运输方式:在中柱细胞中,由根基向根尖的向顶式运输即极性运输;在表皮细胞中,由根尖向根基的向基式运输,即非极性运输;在根冠区细胞和伸长区细胞中,生长素的运输方向是横向运输。
需要注意的是:极性与非极性运输是植物先天性就具有的运输特点;而横向运输在有单向刺激的条件下才发生,是属于外界因素造成的,且感受部位只能是尖端,如茎尖,根尖,其他部位不会发生。

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