加载中…【兴趣收藏】高等植物光系统II超复合物结构模型的精修
(2022-10-23 10:50:20)
图1 核心复合物的晶体结构.
图2 电子传递、质体醌还原和水氧化所涉及的氧化还原辅因子，距离单位为Å。（a）侧视辅因子的排布，PD1和PD2（也可能是ChlD1和ChlD2）一起表示PSII初级供体P680。自由基阳离子P680·+可能位于PD1，在此它氧化TyrZ。对称相连的TyrD同样被光氧化，但是不直接参与水裂解。源自P680的电子通过紧密结合的质体醌QA和脱镁叶绿素（PheoD1），被传递到末端质体醌受体QB。没有电子流与PheoD2有关。细胞色素b559、ChlZD1、ChlZD2和β-胡萝卜素可能起保作用，当水氧化速率受限时，它们可向P680·+提供电子。大多数辅因子对称地排布在一个假二重对称轴周围，它在PD1和PD2之间，穿过位于QA和QB中间的非血红素铁。这个Fe有四个组氨酸配基及与一个重碳酸盐离子的二配基配合。被氧化的TyrZ是一个中性自由基TyrZ·，它从放氧中心（OEC）中抽取电子。（b）一个OEC簇的模型，由三个锰离子（紫红色）和一个钙离子（青色）形成立方烷样排列，氧原子（红色）桥接。第四个锰离子（Mn4）通过氧桥连接到立方烷，它临近Ca2+（二者之间约4Å）。同样展示的还有D1蛋白的五个侧链，它们形成Mn配基。配基中一个来自CP43（位于CP43的大外在环），它被连接到OEC簇的Mn3。
图3 无外在OEC蛋白的蓝藻核心和菠菜LHCII复合物的X射线结构与从腔侧顶视的由冷冻电镜和单颗粒分析得到菠菜LHCII-PSII超复合物三维结构的叠合。这些X射线结构的定位和指认精修自以前的模型。一个来自1RWT.pdb坐标的LHCII X射线结构的单体被用来作为CP29和CP26的模型，其中Chla和Chlb含量有所调整。颜色编码同图1。
图4 基于图3所示的指认的LHCII-PSII超复合物模型。（a）顶视，从腔侧到基质侧表面，描述了超复合物各种蛋白质（灰色）内叶绿素组分的排布（绿色为Chla，黄色为Chlb）。（b）仅有叶绿素。白色环是最近的Chla对（LHCII-612对CP43-11），它可能促进LHCII和PSII核心之间能量传递。对于LHCII单体之一，全部14个Chls被清楚地标出来。CP29和CP26不同的Chl含量也被考虑。（c）模型的侧视，上面为基质侧表面，大多数Chls分为两层。比例尺条代表5nm。
图5 LHCII-PSII超复合物的各种视角，强调LHCII和OEC外在蛋白的X射线结构与菠菜超复合物三维电子密度图的匹配。（a）腔侧顶视蓝藻PSII核心复合物的X射线结构，强调PsbO（白色球）、PsbU（青色球）、PsbV（蓝色球）、PsbP（紫红色棍）和PsbQ（黄色棍）的定位。（b）（a）的侧视，但是显示超复合物的电子密度外壳，强调腔侧表面的外在密度，颜色同（a）。（c）表面渲染的腔侧顶视，强调大多数归于PsbO、PsbP和PsbQ表面的密度被包含在超复合物的分子外壳中，没有密度来容纳或取代PsbU（青色）和PsbV（蓝色）。（d）表面渲染的（b）的侧视，支持（c）关于PsbU和PsbV的结论.注意对比（b）和（d），显示两个PsbO蛋白之间的密度含有CP47的大外在环，为红色。
图6 PSII核心X射线结构的模型，包含PsbO、PsbP和PsbQ，但在源自冷冻电镜的菠菜LHCII-PSII超复合物的电子密度外壳（绿色网）中排除PsbU和PsbV。侧视冷冻电镜图所得耳朵突出容纳PsbO蛋白（白色球），并有足够额外的密度在模型中建立PsbP（青色棍）和PsbQ（黄色棍）的X射线结构。CP47的大外在环（红色）位于两个耳朵样突出之间，而CP43的大外在环（绿色飘带）部分位于PsbO和PsbP之间。每个蛋白的碳-α骨架用飘带表示，颜色同图1。
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