光是生命的基础。地球的生命体在昼夜交替的光线条件下进化,演进出一系列光感受和光调节(通过光调控蛋白的形式)的神经生理功能,除了成像视觉(Image
vision)外,还包括以光照为周期生物钟的光调节、睡眠、畏光、瞳孔光反射、褪黑素表达、光诱导的生化反应等一系列统称为“非成像视觉”的生理功能(non-image-forming
vision)。
早在1880年,达尔文父子就利用趋光性表现最为明显的植物幼苗进行了一系列实验,并在《植物的运动》里详细地记录了植物的趋光性。一百多年来,植物学家们不断探索着植物的光受体、光周期反应、信号传递过程等。
通常,动物用眼睛感知光线,将光信号转换为电脉冲传送到大脑,以此解释所看见的东西。植物虽没有眼睛,却也能“看见”光,甚至能“看见”人类眼睛看不到的光,感知光的强度、颜色,并对不同的光照周期做出反应。光不仅为植物生长提供能源,还作为一种重要的环境信号因子调控植物生长发育的各个阶段。
在人类千万年的进化史中,存在有真正意义的夜间丰富的光照也不过是在工业革命后的百余年时间,而进化还远远来不及让人类适应这种人造光环境的变化。一系列公共卫生证据显示人长时间暴露于夜间异常光线下,会产生抑郁样情绪和认知障碍,但是我们对其背后的神经机理知之甚少。光是调节植物生长发育的重要环境信号之一。在大多数物种中,当种子在黑暗条件下发芽时(例如在土壤中),它表现出黄化的发育,包括伸长的下胚轴、折叠的顶端钩和没有叶绿素生物合成的紧密闭合的子叶。一旦黄化的幼苗到达土壤表面并感受到阳光,光诱导的光形态发生就开始了,包括抑制下胚轴的伸长、打开紧闭的子叶、激活叶绿素的产生,使幼苗变绿。在自然条件下,当黄化幼苗生长接近或离开土壤表面时,环境的剧烈变化,如水分的减少、温度的升高和光照强度的增加,都会影响光形态发生。这些外部环境变化主要通过内源生长素、乙烯、细胞分裂素、脱落酸和水杨酸等信号途径来调控黄化幼苗的光形态发生,进而提高植物的驯化和存活率。尽管已知脱落酸在种子萌发和早期成苗中起着重要作用,但光和脱落酸如何协同调控黄化幼苗绿变的调控机制仍不清楚。拟南芥转录因子FHY3最初在光敏色素A介导的远红光信号途径中被发现。FHY3还可作为多种细胞过程的关键调控因子,例如昼夜节律、叶绿体分裂、叶绿素生物合成、脱落酸和胁迫反应、氧化应激等,都与FHY3有关。FHY3对叶绿素的生物合成起到了积极的调节作用。在研究中,联合团队发现拟南芥去黄化1(DET1)因子是植物幼苗光形态发生的一个关键负调控因子,通过抑制脱落酸反应,对光诱导的绿变起到正调控作用。进一步的研究发现,尽管拟南芥去黄化1弱等位基因det1-1植物表现出一种构成性的光形态表型,但其光诱导的幼苗绿变受到明显的抑制,特别是在脱落酸处理的幼苗中。此外,联合团队还发现DET1与FHY3相互作用,并抑制其对脱落酸不敏感蛋白5(ABI5)的转录激活。联合团队还证实,DET1将组蛋白脱乙酰基酶6(HDA6)吸聚到ABI5的启动子区域,并随后抑制光照或脱落酸处理的幼苗中FHY3介导的ABI5转录激活,促进黄化幼苗的绿变。上述这些发现,确定了光和脱落酸通过DET1、HDA6和FHY3协同调节幼苗绿变和脱落酸反应的分子调控机制,揭示了DET1和FHY3在苗木绿化中的生理和分子功能,为植物整合光信号和脱落酸信号对苗木早期定植进行精细调控提供了理论依据。
即使在深海中也存在着光合细菌或趋光生物。
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