毒蝇鹅膏菌的形态特征与地理分布及分类变种！

毒蝇鹅膏菌，层菌纲伞菌目真菌，称哈蟆菌、捕蝇菌、毒蝇菌、毒蝇伞。子实体较大。菌盖宽6-20cm。边缘有明显的短条棱，表面鲜红色或桔红色，并有白色或稍带黄色的颗粒状鳞片。菌褶纯白色，密，离生，不等长。菌肉白色，靠近盖表皮处红色。

一、基本信息

中文学名：毒蝇鹅膏菌撒

拉丁学名：Amanita muscaria (L.: Fr.) Pers. ex Hook.

别名：哈蟆菌、捕蝇菌、毒蝇菌、毒蝇伞

门：担子菌门

亚门：伞菌亚门

纲：伞菌纲

亚纲：伞菌亚纲

目：伞菌目

科：鹅膏菌科

属：鹅膏菌

属种：毒蝇伞

分布区域：分布于我国黑龙江、吉林、四川、西藏、云南等地。

二、菌株简介

毒蝇鹅膏菌，拉丁学名：[Amanita miscaria (L.: Fr.) Pers. ex Hook.]，又称哈蟆菌、捕蝇菌、毒蝇菌、毒蝇伞。子实体较大。菌盖宽6-20cm。边缘有明显的短条棱，表面鲜红色或桔红色，并有白色或稍带黄色的颗粒状鳞片。菌褶纯白色，密，离生，不等长。菌肉白色，靠近盖表皮处红色。菌柄较长，直立，纯白，长12-25cm，粗1-2.5cm，表面常有细小鳞夏秋季在林中地上成群生长。生长环境遍及北半球温带和极地地区，并且也无意间拓展到南半球，在松林里与松树等植物共生。为典型的毒菇，有一个大的白色菌褶、白色斑点，通常是深红色的菇类，是最广为认识的蕈类，并且在大众文化中广泛出现。此蘑菇因可以毒杀苍蝇而得名。其毒素有毒蝇碱、毒蝇母、基斯卡松以及豹斑毒伞素等。误食后约6小时以内发病，产生剧烈恶心、呕吐、腹痛、腹泻及精神错乱，出汗、发冷、肌肉抽搐、脉搏减慢、呼吸困难或牙关紧闭，头晕眼花，神志不清等症状。使用阿托品疗效良好。此菌还产生甜菜碱，胆碱和腐胺等生物碱。该菌可药用，小剂量使用时有安眠作用。子实体的乙醇提物，对小白鼠肉瘤180有抑制作用。所含毒蝇碱等毒素对苍蝇等昆虫杀力很强，可用于森林业生物防治。据记载，西伯利亚的通古斯人及雅库将人曾用作传统的节日食用菌。一般成人食一朵后便会产生如痴似醉的感觉，他们认为这是一种享受。印度用它作为魔术师的药剂。在一些国家民间被作为一种安眠药物。中国东北地区将此毒菌破碎后拌入饭中用来毒死苍蝇，甚至毒死老鼠及其他有害动物。另外毒蝇伞表面的鳞片脱落后，往往与可食用的橙盖伞相似，采食时需注意区别。在德国民间将此菌浸入酒中，用以治风湿痛。该菌含丙酸，可用于制造丙酸盐用作防腐剂、香料脂、人造果子香等。此菌属外生菌根菌。与去杉、冷杉、落叶松、松、黄杉、桦、山毛榉、栎、杨等树木形成菌根。

三、形态特征

毒蝇鹅膏菌又称哈蟆菌、捕蝇菌、毒蝇菌、毒蝇伞。子实体较小，无菌环。菌盖表面浅黄或米黄色或浅土黄色，往往中部颜色较深，菌盖直径6-20cm，初期半球形，后渐平展中部下凹，湿润时粘，边缘具明显的条棱，表面具颗粒状白色鳞片。菌肉白色。菌褶白色，离生，较密，不等长，褶缘有细粉粒。菌柄较长，12-25cm，粗1-2.5cm，内部松软至实心，质脆易断，上部有粉粒，基部膨大并有不很明显的环带状菌托。孢子印白色。孢子无色，椭圆形至宽椭圆形，光滑，内含一大油滴，非糊性反应。

四、地理分布

1、全球分布状况

毒蝇伞是全球性的物种，原来是生长在松树和落叶性的树林中，横跨北半球温带和极地气候的地区，包含温带高海拔地区，像是兴都库什山、地中海地区和中美洲。一份最近的分子生物学研究报告指出，毒蝇伞的祖先族群于第三纪，在西伯利亚－白令陆桥区域，并且向外扩展到亚洲、欧洲和北美洲。虽然一般是在秋季出菇，但是依照各地气候不同而有所变化：在北美洲出菇季节是从夏季到秋季，太平洋沿岸则是从秋季到初冬。在这些相似的地点通常会发现到另一种蕈类网纹牛肝菌，并且常以仙女环的方式出现。经由松树幼苗的运送，毒蝇菇广泛散步到南半球，包含澳大利亚、新西兰、南非和南美洲。毒蝇伞以外生菌根的方式，与多种树木形成共生关系，包含松树、云杉、杉木、桦树和西洋杉。通常见于引进的树木下，并且在新西兰、澳大利亚塔斯马尼亚州和维多利亚州被认为是真菌型式的杂草，和南山毛榉形成新的关连性。毒蝇伞也侵入澳大利亚原生雨林，能排挤当地原生的物种。纵使毒蝇伞并没有扩展到澳大利亚的桉属植物，不过仍然在葡萄牙有和桉属植物发生关联。

2、中国分布

分布于中国的黑龙江、吉林、四川、西藏、云南等地。夏秋季在林中地上成群生长。此菌属外生菌根菌。与云杉、冷杉、落叶松、松、黄杉、桦、山毛榉、栎、杨等树木形成菌根。

五、分类学

在诸多欧洲语言当中的毒蝇伞名称，事实上是起源于：此菇类曾被拿来当成杀虫剂，喷洒在牛奶里面。这样的做法被欧洲的德国和斯拉夫语言地区给记录下来，而且也在法国孚日省山区和法国、罗马尼亚的低洼地区广泛使用。大阿尔伯特是第一位记录这个真菌，曾在1256年以前发表在他的著作《Devegetabilibus》，评论道：

“vocatur fungus muscarum, eo quod in lacte pulverizatus interficit muscas（这种菇类被叫做苍蝇之菇，因为弄碎之后可以加在牛奶里面杀死苍蝇）”

16世纪，卡尔·林奈，“分类学之父”，在瑞典南部的史马兰，也就是他小时候成长的地方，发表这个物种，与此同时，佛兰德斯植物学家卡罗鲁斯·克鲁斯正前往德国法兰克福进行调查工作。1753年，林奈正式在他的《植物种志》第2期描述这个物种，并赋予学名Agaricus muscarius，种名起源自拉丁文的“musca”，意思是“苍蝇”。在1783年，当毒蝇伞被让-巴普蒂斯特·拉马克放入鹅膏菌属并且被伊利亚斯·马格努斯·佛莱斯认可。

毒蝇伞被正式认可的日期是在1821年1月1日，由“真菌学之父”，瑞典博物学家伊利亚斯·马格努斯·佛莱斯所研究，而在这些上述的状况之下，毒蝇伞的完整学名变成了Amanita muscaria(L.:Fr.)Hook.。可以有效往前推到1753年5月1日，这天是林奈出版此物种生殖研究文章。因此，林奈和拉马克变成了命名者，学名也变为Amanita muscaria(L.) Lam。

英国真菌学家约翰·兰斯巴腾发表文章，说明毒蝇伞曾在英国和瑞典被用来除虫，而且毒蝇伞的其中一个英文名称，bug agaric，是一个古老的非传统名称。法国真菌学家皮耶·布雅德在他的研究《Histoire des plantes veneneuses et suspectes de la France》中，试着去复制毒蝇伞的杀蝇性质，但没有成功，而且还因此提议一个新的生物学名Agaricus pseudo-aurantiacus。从真菌里面分离出来的其中一个化合物是1,3-双油酸甘油酯（1,3-diolein），事实上是一种昆虫吸引物质。另外有学着提出另一个名称起源，表示“fly-”这个字头不只同样表示昆虫，还表示吃下毒蝇伞之后会得到精神错乱的结果。这是基于一个中世纪的迷信，相信如果苍蝇进入一个人的头，会导致心理上的疾病。各种地区性的俗名会发现会跟这个迷信有关连，同样的事情发生在另一个物种橙盖鹅膏菌，种名有“疯狂”（mad-）或“愚笨”（fool's）的意思。因此在加泰罗尼亚语，毒蝇伞称为“疯狂的鹂”（oriol foll），图卢兹的“mujolo folo”，法国南部阿韦龙省部分地区的“concourlo fouolo”，意大利特伦托自治省的“ovolo matto”。瑞士弗里堡州的一个本地方言对于毒蝇伞的称呼为“tsapi de diablhou”，意义为“邪恶的帽子”。

在英文当中，毒菇（toadstool）这个词并没有对任何特定物种有关连性，在欧陆，毒菇这个词仍然和毒蝇伞或相关物种有特定关联。在法国很多地区，毒菇的另一个名称为“crapaudin”，来自吉布斯波亚和比斯开的巴斯克语是“amoroto”，以上的词语的原来意义为蟾蜍。蟾蜍会被认为和毒蝇伞有关联，是因为蟾蜍代表有毒的和克托尼俄斯式巫术的力量，和毒蛇所代表的意义是相同的。华生指出，由于它们的存在，毒蝇伞变成是巫师的，也是禁忌的物品，因此没办法在古老的塞尔克文化当中特别命名。他推测，当时其他的致命的真菌，像是毒鹅膏，在横跨整个欧洲历史里，有少许的文化关联，使得这个禁忌的力量可能对毒蝇伞有害的声誉永垂不朽。另外，中国对于毒蝇伞的一个普遍性称呼是“蛤蟆菌”（蛤蟆为蟾蜍的另一种称呼），纵使蟾蜍在中国文化和象征并不带有负面的关联。在日语中有一个不常见的派生词汇称呼毒蝇伞，叫做“beni-tengu-take”（长鼻子的小妖精磨菇）。

六、分类变种

1、分类

毒蝇伞是鹅膏菌属的模式物种。扩大范围来说，它也是鹅膏菌属的亚属，鹅膏菌亚属的模式物种，而在此亚属下面的鹅膏菌节，其模式物种也相同。鹅膏菌属下面的鹅膏菌亚属，包含了所有无淀粉质孢子的鹅膏菌属物种。鹅膏菌节包含了不均匀外菌膜遗迹的物种，也包含了缩小一系列同心环的菌托，和在蕈伞上成为一系列斑点或瘤的菌膜遗迹。鹅膏菌节由毒蝇伞和有密切关联的物种所组成，包含了豹斑鹅膏、芽状鹅膏、小托柄鹅膏和Amanita xanthocephala。现代真菌分类学家，基于大略的形态学和孢子的非淀粉质特性，把毒蝇伞和它们的近亲进行分类。两个最近的分子系统发生学研究很自然地证实了上述的分类。毒蝇伞在形态学上变化很大，并且很多专家在毒蝇伞的范围内辨认出一定数目的亚种或变种。在《The Agaricales in Modern Taxonomy》书中，德国真菌学家洛夫·辛格（Rolf Singer）列出3个亚种，虽然没有详尽的描述：A. muscariassp.muscaria、A. muscariassp.americana和A. muscariassp.flavivolvata。

2、变种

var. muscaria　典型的，有红白相间斑点的变种。一些专家，像是罗德汉·杜罗斯（Rodham Tulloss），只使用在欧亚地区和西阿拉斯加地区的族群。

var. flavivolvata

红色，带有白色到黄白色的瘤，出现在北美大陆西部，从南阿拉斯加，经过洛矶山脉，横跨中美洲，最后抵达哥伦比亚的安地斯山脉山区。罗德汉·杜罗斯始用这个名称称呼从阿拉斯加以南，原生的新世界族群所有“典型的”毒蝇伞。

var. alba

不常见的真菌，有白色到银白色的蕈伞，上面有白色的瘤，但是其他方面很像常见的毒蝇伞。

var. formosa

有黄色到橘黄色的蕈伞，上面有微黄色或黄褐色的瘤和菌柄。一些专家，如泽金斯（Jenkins），使用这个名称称呼所有符合此变种描述的所有毒蝇伞，其他专家，如杜罗斯，只限制使用在欧亚地区的物种。

var. guessowii

黄色到橘色的蕈伞，在蕈伞中心区域比外围区域有更多的橘色或微红色色调。在整个北美洲都有生长，但最常见到的地区是在北美洲东北部，从纽芬兰、魁北克往下到田纳西州。一些专家如泽金斯，认为此变种为formosa的一部分，但其他专家如杜罗斯，认定是不同的变种。

var. persicina

略带桃红色到橘色，或“甜瓜”色调的蕈伞，在菌柄和管状菌球部分，带有贫乏的或缺少外菌膜。在美国东南海岸线区域广为所知，于1977年首次被描述。

var.regalis

生长于斯堪地那维亚和阿拉斯加，肝棕色蕈伞，有黄色的瘤。此变种也是有不同的认知，一些专家（杜罗斯）认为是独立的物种，其他专家（泽金斯）认为是毒蝇伞的一个变种。

2006年，由真菌学家乔瑟夫·泽尔（Jozsef Geml）团队，针对不同地区的毒蝇伞，进行一次分子系统发生学研究，发现这个物种可描绘出3个不同的支序；大致上可分为欧亚区域、欧亚的亚高山区域、和北美洲的族群。所有3个支序的样本都可以在阿拉斯加找到；这导引出阿拉斯加为毒蝇伞的生物多样性中心点。这份研究也观察4个已命名的变种：alba、flavivolvata、formosa（包含guessowii）和regalis。所有4个变种在欧亚区和北美洲区支序里面都发现到，证明这些形态学上的构成只不过是多样性的表现，而不是不同的亚种或是变种。泽尔团队更进一步的分子研究在2008年出版，显示出3个基因群，外加在美国东南部松树、山胡桃木、松树组成的森林中，所发现到的第4个物种、和2个以上在加州圣克鲁兹岛的物种，在基因学上很明显地被描述出每个基因群是分开的物种；因此毒蝇伞现今被认为是一个隐性的物种复合群。这个复合群也包含了至少3个其他有密切关联的分类，下面有3个有关联物种：Amanita breckonii，一个暗黄色蕈伞的蕈类，发现在西北太平洋上的针叶树林，和分别位于地中海区域和萨丁尼亚岛上，棕色蕈伞的A. gioiosa和A. heterochroma。上述最后2个物种被发现在桉属和木犀属的树木上。