黑豆果（黑加仑)的生物学特性
             新疆特色林果网  作者:陆承志   2007-6-5
        
     一、植株、器官的特征及特性
    （一） 根
     黑豆果的根系非常发达，分为主根、侧根和须根。
     不同的育苗方法其根系的生长也不同。用种子育成的实生苗有主根和侧根，移栽后逐渐生长出许多须根，而须根又长出很多密集的网状根。通过扦插无性繁殖的根由不定根长出须根，而没有明显的主根。
    黑豆果根系活动范围主要集中在0—60厘米深的土层：内。根系在一年中的生长动态因季节及土层深浅而不同。新根生长量以20-40厘米深土层为最大，其次为0—20厘米、40-60匣米，80-100厘米深处根最少。在黑龙江省根系开始生长比萌芽期约晚10天左右。4月中下旬根系首先在0—40厘米深土层(上层)中开始活动，但土温上升到12—13时(5月下旬—6月上旬)，根系进入发根高峰，而分布在下层(40-100厘米)土壤中的根系在5月中下旬才开始活动，约在6月下旬至7月中下旬才出现生长高峰，这个高峰比上层土中的小，但是到8月中下旬则出现第2个比较明显的高峰。9月中旬，当土温降到18以下时，上层土壤中的根系进入第2个高峰，这个高峰的出现主要是由于在上层土壤中又长出大量吸收根，特别是1级吸收根上又长出2级根，增加了根系的活动。10月末以后深层土中根系仍继续生长，到11月中旬土温下降到4-0，根系才被迫停止生长。
    黑豆果的吸收根相当抗寒，土温降到—3．1-—3．6时，稍有受伤，降到—3．6——4．7时严重受冻，低于—4．7时根系死亡。
    黑豆果根系生长与地上部的生长有着互相依存和制约的关系。黑豆果地上部枝条的生长高峰期在5-6月上旬，枝条生长高峰期之后立即出现根系的第一次生长高峰，二者竞争养分的时间正好错开。新梢旺长期利用一部分根系贮存的营养物质，叶片制造的光合产物又大量输入根系，有助于发根高峰的来临。根系大量生长时又将营养供给果实发育、花芽分化以及枝条加粗生长。根系第二个生长高峰有利于营养吸收，供给全株的营养贮存及越冬。
    （二）茎与芽
    黑豆果是丛生小灌木，所以主茎不明显。每株丛包括多年生枝、基生枝、结果枝。盛果期每株丛由15—25个不同年龄的枝条组成。而不同品种基生枝生长发育数量不同，有的基生枝当年即可形成花芽，第二年见果，第三年丰产，第四、第五年衰老，产量下降。结果枝可通过修剪措施，由每年长出的基生枝来补充更替。黑豆果的芽可分为花芽、叶芽、基生芽和隐芽。
    叶片是制造供应果实、枝条和根系生长所需要营养物质的重要器官。叶片的光合效能直接关系到整个株丛的生长，对果实产量也有一定的影响，所以保护叶片不受外界环境影响及病、虫危害非常重要。
   （三） 花和果
    黑豆果的花芽为混合芽，由鳞片、叶片和花原始体及生长点组成。一般位于枝条中、上部。从混合芽能发出带有几个叶片的短枝，其顶端为花穗。黑豆果的花序为总状花序。1个花芽内花序2-5个，单生或簇生。每一花序上有花3~20朵，有的品种多达20~28朵，但落花后一般坐果5—16个，花序与茎呈放射形或下垂。不同种类及品种的花略有区别，形状有钟形、杯形或浅杯形，有双层花被，萼为筒型，萼片向外翻转，萼部为紫色、红色、淡绿色。雄蕊5个，雌蕊花柱2个，粘合在一起，柱头分离。
    从开花到果实成熟需55-60天。果实是由果梗、果皮、果肉、种子、果脐、花萼组成，一般果实单果重0．8-1．2克，每个果实中有种子15—30粒。种子的形状大小有所不同，有的品种种子宽扁，胚部钝，胚根部较尖，有的品种种子瘦长，两头尖，均为浅褐色。
    二、黑豆果一年中主要生长发育时期(物候期)
    黑豆果从春季萌芽开始经历萌芽、展叶、开花、座果、新梢生长、果实发育、落叶等一系列变化，到第二年萌芽前止完成一个年周期。这种在一年中经历的一系列生命活动与气候变化相适应的现象称物候期。黑豆果在一年的物候期中可分为两大阶段，目口生长期和休眠期。
   （一） 萌芽与开花期
    黑豆果萌芽较早，当春季温度达0以上即开始萌动(哈尔滨地区为4月15日左右)，当日温达到6时，芽开始迅速膨大，进入萌芽物候期。
    花芽萌芽与开花：黑豆果花芽比叶芽萌发稍早，花芽萌发分为5个时期，即花芽膨大、花芽开绽、露蕾、花穗伸长、花蕾分离等，之后进入初花期、盛花期和终花期。
    黑龙江省中部各地花期在5月中旬，平均日温12左右，活动积温在130—170左右。从蕾期到开花相隔11-14天，一朵花开放时间30—34天，一个花序从第一朵花开到最后一朵花开需8-10天。花期最易遭受晚霜危害，山区尤为严重。花期受冻的临界温度是—2．5。
     叶芽萌发：叶芽萌发可分为叶芽膨大、叶芽开绽、莲座期、新梢伸长4个阶段，接着开始展叶，随叶片增大，新稍(包括基生枝)开始迅速生长。
     影响萌芽开花早晚的因素有哪些?
     1．品种。不同品种萌芽开花的时期存在差异。
     2．地块。同一品种栽在地势平坦地块的开花时间早于栽在冷凉山区或山间低谷冷气沉积地块的开花时间。
     3．年份。不同年份温度变化影响到开花期的早晚。
     4．地区。纬度低的地区比纬度高的地区萌芽早。
     （二）新梢生长和幼果生长期
    黑豆果新梢年周期活动状况因各地区的温度及湿度条件的不同而异。在哈尔滨观察，黑豆果新梢在5月初开始生长，经过1周左右的缓慢生长期，而后进入生长高峰，时间在5月8日左右，生长量每日可高达1-2厘米，如此持续1个月(到6月上旬)之后新梢生长开始减缓。生长最适宜的条件温度是18cC，降水量500毫米左右。这时期新梢生长量占全年的一半以上。从6月上旬到8月中旬枝条生长缓慢，逐渐转入加粗并且老熟。
    黑豆果花开放以后，雄蕊上的花药成熟开裂，散出花粉，花粉落到雌蕊的柱头上称授粉。授粉后，花粉在柱头上萌发形成花粉管，花粉管沿花柱向下伸长达到胚珠，花粉管先端破裂，释放出精子，精子与胚珠内的卵子结合形成合子叫受精乙合子发育成种子。什么叫自花结实呢?同一品种内相互授粉后，能够开花结实，并形成种子，这种现象叫“自花结实’。但品种间自花结实的能力有差别，所以对于自花结实率低的品种在栽树时如果与其他品种混栽，相互授粉可以明显提高产量，这种现象叫“异花授粉结实”。
    黑豆果经授粉受精后子房花托膨大，幼果开始生长发育，花托和萼筒发育为果肉，胚珠发育为种子，花梗发育为果柄，雄蕊和雌蕊枯萎脱落，花萼因品种不同脱落或宿存。
    （三）花芽分化和果实膨大期
     什么是花芽分化? 果树芽的生长点由叶芽状态向花芽状态转变的过程称为“花芽分化”。黑豆果的花芽分化分为形态分化期和性细胞形成期两个阶段。
    黑豆果花芽形态分化期从6月中旬开始大体历经4个时期。
    叶芽期：萌芽之后(4月中旬)，很快抽出新梢(5月初)，在新梢叶腋中，腋芽随之分化、长大，在生长点外围先分化出鳞片叶、过渡叶，而后分化出3裂突起叶原基，此时期的芽处于叶芽阶段。
    花序原基分化期：6月中旬叶芽通过生理分化期，转人生殖分化期。黑豆果为总状花序，进入生殖分化阶段首先是分化花序轴原基。此时叶芽的原生长点变大、高起、伸长，在伸长的生长点周围自上而下分化成苞叶原基和花原基，形成花序原基。
    花的各部分化期：花序原基分化的同时，位于基部的花原基开始分化，自外向内产生花的各部分。
    花萼分化：花原基开始伸长，其顶端逐渐膨大，而后中间开始下陷，边缘向外突出，并在其上形成5个小突起，即花萼原基，以后深入分化成萼筒。花萼发育的后期，在其外侧表面产生表皮毛和碟状腺体。
    花瓣分化：在萼筒内侧与萼片相间部位，产生5枚较小的突起，即花瓣原基。此原基在分化前期，形体一直很小。
    雄蕊原基分化：花萼分化不久，在萼筒内侧与萼片相对部位，产生5枚较大的突起，即雄蕊原基。而后雄蕊原基由球形分化成椭圆形的花药及短柄的花丝。
    雌蕊原基分化：在花原基中心逐渐凹陷，近萼筒边缘逐渐隆起，产生心皮原基，并彼此相互愈合。在心皮内壁两侧产生多数突起，即胚珠原基，心皮轴上端与花萼连成一体，形成子房下位。
    每一花序上，花的分化顺序是自基部依次向上分化，数目不等(3—20朵)，依种类、品种而不同。入冬之前花的各部形态分化基本完成，而后越冬，处于休眠状态。
    黑豆果花芽分化的性细胞形成期：性细胞的形成是在早春萌芽之后在前一年雌蕊原基分化的基础上进行(4月中-5月上中旬)。这时期花芽快速生长，花序不断伸长，其上每朵花的各部分也迅速增长，雌、雄蕊内部的性细胞不断分化。当芽的第1片叶腋中露出花序时(5月上旬)，花药内部花粉母细胞正处于减数分裂形成四分体时期，接着小孢子形成，在开花之前花粉成熟。在雄蕊发育的同时，雌蕊也在发育，其花柱逐渐伸长，柱头分化成为二裂，子房内部的胚珠原基开始形成内、外珠被，而后形成胚囊。
    黑豆果花芽分化临界期为6月中旬，7—8月份为分化盛期。花芽分化先后经历11个月，其中有两个明显阶段：越冬前为花芽分化的形态建成阶段，次年春为花芽分化的性细胞形成阶段。在实践中必须注意加强肥水管理。早春时期肥、水不足，特别是干旱，不但影响性细胞分化，还可导致严重的落花、落果，致使当年得不到收成。春夏期间肥、水不足则不能顺利通过花芽分化的临界期。果实采收之后施肥对人冬前花芽形态建成及越冬有重要意义。
    黑豆果果实生长发育分为哪几个时期？
    1．幼果速长期：在5月下旬(5月22日)到6月上旬(6月7日)，持续15天左右，果实发育快，纵径生长超过横径，果略呈椭圆形，果皮绿色，果重增加快。
    2．缓慢生长期：6月上旬至6月中旬，约2周左右。此时种子发育，纵径及横径增长都缓慢，果形略变圆，果皮仍为绿色，果实达到成熟期的1／3大小。
    3．采果前速长期：6月下旬至7月、上旬，约2周左右，果实恢复迅速生长，果实呈圆形，颜色加深并出现果点，果实成熟。
    （四）果实成熟期和树体苜养积累期
    黑豆果果实开始膨大至成熟经50—55天的生长发育，果实大小、形状、颜色、硬度逐渐达到该品种固有的特点，进入成熟期。开花较早的品种果实成熟期也较早。成熟期的集中与否与花期长短有相关性，一般花期长的品种果实熟期不一致。
    果实采收后，黑豆果根系生长进入第二次生长高峰，叶片仍进行光合作用，制造碳水化合物。此时根系吸收和叶片制造的养分一方面供给枝条的加粗生长和木质化，并促进花芽分化，另一方面作为储藏营养积累在枝、叶、根系中，为越冬和明年的生长发育做准备。
    （五）落叶休眠期
    进入10月下旬，夜间温度降到零度左右，黑豆果开始落叶，进入自然休眠期。少数进入休眠期较晚的品种，到10月末仍有新稍上部的叶片没有脱落，随埋土防寒工作的开始而被迫休眠。
    黑豆果的休眠期从10月末开始到第二年4月初结束。
    休眠期是指果树的芽或其他器官生长暂时停顿，仅维持微弱的生命活动的时候。果树的休眠是在系统发育过程中形成的，是一种对逆境的适应特性。果树休眠期可根据其生理活性特性分为两种不同类型，即自然休眠和被迫休眠。
    自然休眠是指即使给予适宜生长的环境条件仍不能萌发生长，需要经过一定的低温条件，解除休眠后才能正常萌芽生长的休眠，落叶果树冬季落叶休眠属于这种休眠。落叶果树只有正常进入自然休眠状态才能进行以后的生命活动，完成整个物候期，也只有进行休眠才能保证树体在严寒的冬季生存下去。
    被迫休眠是指由于不利的外界环境条件(低温、干旱等)的胁迫而暂时停止生长的现象，逆境消除后目口恢复生长。落叶果树的根系休眠属于被迫休眠。落叶果树的芽在自然休眠结束后，由于当时的温度较低而不能萌发生长是处于被迫休眠状态。不过，这种被迫休眠与自然休眠是不易从外观上加以辨别的，解除休眠通常是以芽的开始活动为标志。
    （六）各物候期的相互关系
    上述物候期在时间上是相互交错的，不能截然分开，这是由于黑豆果的芽、枝、叶、果实和根系等器官的生长发育有内在的联系，既有先后之分，又有相互伴随。在每一个时期一般只有1或2个器官处于生长高峰。如在土壤解冻以后，根系开始生长，开花前进人生长高峰；当开花后枝叶出现迅速生长时，根系生长缓慢；枝叶生长停止时，开始花芽的形态分化，此时果实生长也处于缓慢生长；此后果实生长加速，果实采收后根系生长出现第二个高峰，进入树体营养积累期；落叶后根系还生长一段时间，到11月中旬土温下降到0—4时，根系被迫停止生长。
    三、 黑豆果对环境条件的要求
    影响黑豆果生长发育的主要环境条件有温度、水分、光照、土壤等。黑豆果从周围环境中获取营养和能量，以满足其生命活动的需要。例如，从土壤中吸收必需的矿质营养元素和水分，从空气中获取二氧化碳和能量。
   （一） 温度  
    从黑豆果分布的地理条件来看，它属于耐寒的浆果植物。再从它对温度条件的要求来看，它生长最适宜的温度比较低，平均气温为17-18。高温对它的生长有不良的影响，夏季气温超过32-33时，中午13：00左右叶片光合速率出现“午休”现象，超过35时叶片光合速率出现负值，叶片变淡，大枝及果实上出现灼烧。从这里可以看出，黑豆果在其生长、结果时期是喜欢温凉气候的。我国东北的中、北部地区的气候条件基本都能满足黑豆果生长和结果的需要。该地区夏季气温温和、潮湿，适于黑豆果生长。冬季虽然出现—20度以下的低温天气，秋季早霜来得早，春季晚霜终止得迟、风大、干旱，但是在越冬期间埋土防寒，春季期间防霜冻的情况下，黑豆果能够正常生长、结果和丰产。因此，黑龙江省成为黑豆果生产之乡。
    光合作用的午休现象是指当晴天无云光照强烈时，一天当中的光合作用会出现两个高峰，一个高峰在上午，一个高峰在下午，而中午时光合速率下降。把这种现象称光合作用的午休现象。
    黑豆果的不同器官对温度的要求有哪些？
    1．根系。土壤温度在4的时候开始活动，6-7生长加快，13-18生长最快。
    2．芽与花。气温0以上花芽开始活动，12以上花蕾绽开，23左右花蕾长得最快，花期受冻的临界温度是—2．5。
    3．果实。气温在18以上生长最快，32以上发生果实生长障碍。   
    4．花芽分化。要求气温在20以上。
    近几年我省连续干旱，夏季高温给黑豆果叶片、枝条、果实带来严重灼烧现象，表现为叶片失绿，叶缘卷曲，严重时叶片全部失水干枯，早期落叶，嫩枝抽干。果实朝阳面颜色变淡，水浸状。不仅使当年产量受到影响，而且叶片失去光合能力，减少养分的积累从而影响来年的产量。
    针对这种现象我省海林市农民张继起在自家的果园中安装了小型喷灌装置，每到出现高温时，就打开喷灌装置向叶面喷水降温，效果很好。他家的果园树势好，产量高，经济效益好。
    黑豆果不同种类和品种的抗寒程度不同，起源于西伯利亚、阿尔泰、斯堪地纳维亚半岛的黑豆果的抗寒力较强，起源于西欧的品种抗寒力较差。我省的推广品种中属于北欧的品种，“奥衣宾”，“不劳德”和以野生种为亲本杂交后创造的品种“寒丰”抗寒性较强。
     （二）水分
    黑豆果是喜湿作物，但有的种类也相当抗旱，这种特性的形成与其原产地的立地条件有关。黑豆果生长在河岸边、林间旷地，该地区水分充足，形成它对水分要求高的特性。对黑豆果来说，降水量在450—550毫米之间即可以满足其生长和结果的需要。个别年份干旱，会明显地影响黑豆果生长，致使产量下降。黑豆果比较抗涝，其根部在积水中一周左右，叶片仍为绿色，超过10天后才变黄。但是夏季天气长时期冷凉、潮湿，也会使浆果丧失固有的好风味。
    （三）光照
    黑豆果是比较喜欢光的浆果植物，从黑豆果原产地的生态条件来看，黑豆果生长在林缘、林间旷地，在枝条生长、开花、结果时期基本不被遮光，生长后期才被遮光，主要是上部光被遮。它为了获得较好的光照条件，植株株丛向四周扩张，而呈开张的树形。在栽培实践中，黑豆果各物侯期所需的光照强度是比较高的，但也合乎野生条件下对光需求的规律，即生长前期所需的光强度较大，后期所需的光强较小。
    影响黑豆果光照的一些因素有哪些?
    1．当地日照时数。日照时数少的地区光照差。
    2．地势。随海拔升高，光强增加。
    3．坡向。南坡日照时数多，北坡日照时数少。
    4．栽植密度。密度大，行间距相互遮荫，树膛内光线不好。
    5．修剪留枝量。留枝量大树膛内枝条密，影响光照。
   （四） 土壤
    黑豆果对土壤的适应性较强，在平原、坡地均能生长，但以土层深厚、肥沃而疏松的壤土，黏壤土、砂壤土上生长最好。适于黑豆果生长的土层厚度60—100厘米以上，在此范围内有板结层、砂砾层均应加以改良；黑豆果园地下水位在夏季应降至100厘米以下。
    黑豆果对土壤肥力和土壤质地的要求：土壤肥力是影响黑豆果生长发育的重要因素，在有机质含量高、土壤层深厚、土壤疏松的壤土和沙壤土上栽植的黑豆果，树势强健、根系发达、叶大色深、芽体饱满、花芽多、质量高，坐果率高，果实大小整齐、品质好。为获得优质丰产，土壤有机含量应达到2％-3％或更高。
    黑豆果对土壤酸碱度和土壤含盐量的要求：黑豆果在土壤pH为5．4—6．0之间均可生长，最适范围是5·，6-5．8。土壤含盐量在0．1％—0．2％时黑豆果生长正常，超过0．3％时生长会受到严重抑制甚至死亡。
    大庆、齐齐哈尔一带能种植黑豆果吗?
    黑豆果喜微酸性土壤，当pH超过6，生长将受到影响，最明显的表现是叶片黄化，光合能力减弱，产量低，品质差，甚至整株死亡。而这些地区多为盐碱土、白浆土，土壤pH较高，因此不适合栽种黑豆果。