【知识拓展】

自由组合定律9：3：3：1的变式

——两对非等位基因如何控制同一性状？

高中阶段，我们会接触单基因控制的性状、多对基因控制的数量性状。但在有一类题中，我们会遇到两对非等位基因控制同一性状的情况（但不是数量性状），如下题所示：

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上题中，“双因子杂合子”即指有两对非等位基因且均两对基因均杂合的个体（如YyRr），这样的基因型进行自交，想必大家都很容易想到孟德尔验证自由组合定律的豌豆实验，F2代的表现型比例为9：3：3：1：

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观察上题选项中出现的9：6：1，9：3：4，9：7，15：1，12：3：1，13：3等，不难发现其正是9：3：3：1的变式：

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以9：6：1为例，便是是将①基因Y/y表现出显性，基因R/r表现出隐性；②基因Y/y表现出显性，基因R/r表现出隐性 两种情况合并，使其均表现出同一表现型。4种表现型经合并只剩下3种，又例如15：1，便是将Y_R_,Y_rr,yyR_三种情况合并为同一表现型，合并后至剩下2种表现型。

从纯逻辑的角度，上述内容是可行的，所有变式如下图所示：

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但生物是建立在实验基础上的学科，每种变式一定具有其现实意义，在此只介绍目前已在生物遗传过程中发现的变式类型。

①   9：3：4（隐性上位）

一对基因在隐性状态下可抑制或掩盖另一对非等位基因的表达，隐性基因进行了“谋权篡位”，即称为隐性上位。

以小鼠毛色为例，其遗传图解如下：

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可以看到当C/c基因为隐性时（cc），无论A/a基因表现如何，均为白色皮毛，即cc将A/a的作用覆盖或抑制了。只有当C/c表现为显性时，A/a的显隐才对毛色有影响。其作用原理如下：

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C基因控制黑色素的合成,A基因控制黑色素形成野鼠色，故当C不存在时，黑色素也就无法合成，此时无论A存在与否，都无法合成野鼠色（缺少黑色素）。

②   9：7（互补效应）

两对非等位基因的显性基因同时存在并决定同一性状，若其中任一一对基因或两对基因发生隐性纯合均无法表现出这一性状，两个显性基因形成互补的现象，这种情况称为互补效应。

以香豌豆花色为例，其遗传图解如下：

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当两对基因均表现为显性时，花色呈紫色，当两对基因均隐性纯合，或其中任一一对基因隐性纯合时，花色均为白色。其作用原理如下：

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仅有C时，只能将无色色素元转变成无色中间产物，而只有P时，由于没有无色的中间产物（无C，故无色色素元无法转变为无色中间产物），紫色素也无法生成。C与P基因是互补的，只有当其共同存在时，才能表现出紫色。

③   9：6：1（累加效应）

两对非等位基因作用相同，且表现型能够叠加出现，这种现象称为累加效应。

以杜洛克大红猪皮毛颜色为例，其遗传图解如下：

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显性基因是控制红色皮毛的关键，无显性基因时，表现为白色；任一一对基因表现为显性时，则表现为淡红色；两对基因均表现为显性时，则为棕（深）红色。其作用原理如下：

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显性基因R与S等效，均是控制红色合成的基因，无显性基因则表现白色；仅存R或S时，则表现为淡红色；当两显性基因均存在，色素则加深为棕（深）红色。

④   12：3：1（显性上位）

一对基因在显性状态下（显性纯合或杂合）可抑制或掩盖另一对非等位基因的效应，称为显性上位。

以燕麦颍片颜色为例，其遗传图解如下：

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当B基因存在时，无论Y是否存在，均表现为黑色，只有当B基因不存在时（bb），Y基因才能显现出效应（黄色），当两对基因均为隐性纯合时，为白色。其作用原理如下：

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B基因控制黑色素的合成，Y基因控制黄色素的合成，但黑色素与黄色素共同出现时，黄色素被黑色素覆盖，仍表现出黑色颍片，B对于Y有覆盖作用。

⑤   15：1（重叠效应）

两对非等位基因作用相同，且表现型不能够叠加累积出现。两对基因殊途同归，作用是重叠的，这种现象称为重叠效应。

以荠菜果实形态为例，其遗传图解如下：

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A与B基因出现二者中其一或均出现，表现为三角形果实，若A/a与B/b基因均为隐性纯合，则表现出筒形。其作用原理如下：

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A与B基因都是控制三角形果实性状的，所以只要其中任意一种出现或同时出现，即为三角形。而均为隐性纯合时便是筒形果实。

⑥   13：3（抑制效应）

一对等位基因表现显性时（杂合或显性纯合），能抑制另一对基因的表达，称为抑制效应。这与上文的显性上位比较类似，但由于其生化作用机制不同，所以比例不为12：3；1，而是13：1，以报春花的花色遗传为例：

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K控制黄色锦葵色素的合成，而D能抑制K基因的表达，故当D存在时，无论是否有K，均无法合成黄色锦葵色素，其遗传图解如下：

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以上为大家粗略介绍了9：3：3：1的几种主要变式类型，这些内容是大学生物遗传学及高中生物竞赛的基础内容，有一定难度，作为参加高考的同学，看一遍，能理解即可，无需记忆下来。

最后，给大家呈上几道与上述变式有关的题目，供参考练习：

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【参考答案】B B B B

【注】本文习题选自《高考生命科学导测》（张文华 编著），本文遗传图解及生化作用机制图解来源于《现代遗传学原理》（第三版）（徐晋麟等 编著）

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