陈 欣 唐 邃 军( 中 国 科 学 院 长 沙 农 业 现代 化 研 究所 )

提 要           植 物他感作 用 是植物 界 普 遍 存 在 的 一 种 现象。

       本文 简 述 了 植 物 他 感 作 用 的 实质 及其 在 高 等 植物 群 落( 包 括 自 然的 和 人 工栽 培的 )中 的 广 泛存在 性 和 生 态 学意义。

同 时,对 该领 域存在 的 问 题 以 及未 来研 究的 重点 和 方 向 作 了 推 侧 和 建 议。

      大 自 然 的 植 物 景 观 存 在着 明显 的 地 域 性。这 种 地域 性 分 布的 形 成 除 了受 生态 因 子 ( 如光、温、水、气、养 分 等 ) 的 作 用 外,还受 到 一 个易 为 人 们 所 忽 视 的 因 素,即 植 物 间 的相 互 作 用。

      一 个 群 落 中 的 各 种 植 物 之 间,除 了 对 环 境 资 源,即 生 活 原 料 如光、水、养 分 等 发生 激 烈 争 夺外,还 悄 悄 地 进 行 着 巧 妙 的“化 学 战 争”,即 植 物通 过 向体 外 分 泌 出 某 些 化 学 物质,从 而 对邻 近 植 物 发 生 有 害 或 有 益 的 影响。这种 化学 作 用 就 是“他感 作用”。植 物 他感 作 用在 高 等 植物 界、微 生 物 界 及 其 相互 之 间 均 有 发生,影 响 着 植 物 群 落 的形 成、发展 和 演 替。

      植 物 他 感 作 用 的 实质是 植 物 体 通 过次 生 代 谢途 径 产生 某 些分 子量 小、结 构 较 为 简单 的次生代 谢 物 质 ( 有人 称 之 为“他 感 物质”或“可 林”。

      据 目 前 所 知,有 包 括 菇 烯 类、醛 酮类、配类、丹 宁 类、氨 基 酸类 等 十 四 大 类数 百 种化 合 物 ),业 通过 挥 发、雨 水 淋 洗、根 系 分 泌、残 株 分解 等 途径 释 放 到 周 围 环 境 中 去,从 而 对 邻 近 植 物 ( 它 种 植 物或同种植 物 ) 的养 分 摄

取、光 合 呼吸、水 分代 谢、固 氮 作用、生 长发 育、蛋 白 质 代 谢及某 些 特定酶 类 ( 如 果 胶 分 解酶、纤 维 素分 解 酶、过 氧 化 物 酶 及 过 氧 化 氢 酶 等 ) 的 活 性发 生 促 进 或抑 制 的 作 用。植 物 体 内 他感 物质 的 生 物 合 成 途 径 目 前 了 解 不 多。

      初 步 研究 表 明,这 些 物 质 是 通 过 乙 酸盐 或 莽 草 酸 途 径 合成 的。不 同 的 植 物 种、同 一 植 物 种 的 不 同亚 种、同 一 作 物 的 不 同 品 种 或 品系,以 及 植 物 的 不 同 生 育 时 期 或 不 同 器 官 和 组 织,所 产 生 的 他 感 物 质 的成分、数 量 及 活 性 均有 差 异。生态 条件 如光强、光 质、光 照 时 间、养 分 丰 乏、干 早涝 渍、温度 高低、理 化 因 素 等都 会 影 响他 感 物质 的 合 成与 分 泌 及 其 作 用效 果。

二、植 物 他感 作 用 的 植 物生 态 学 意 义他 感 现 象 在生 物界 普 遍 存在。他 感作 用 对 自然 的、人 工的 生态 系 统 的结 构、功 能和 发 展均 有 重 大 的影 响,是 一 个 不 可忽 视 的 重 妥 因 子。

( 一 )

他 感作 用 在 自 然 植 物群 落 生 态 系 统 中 的 作用,本 文 承 余铁 桥 教 授、李 达 模 副 研 究 员审 阅,谨此 致 谢 12 0

1、植 物 他 感作 用 是 影 响 植 物 群 落种 间 组 合 的 一 个重 要 因 子,它能 封 碍 或 仪 进 植 物种 间 的组 合。如 En 。 el iaf arn i。 s a( 加 利 福 尼 亚半 荒 摸 中 的一 种菊 科灌 木 ) 叶 片 分 泌 出 的一 种 苯 甲醛 类 抑 制 物,对 邻 近 的蕃 茄、玉 米 等 有 强 烈 的抑 制 作 用,因 而 它们 不 能在 一 起“和 平共 处 ”地生 长。由 于 这 种抑 制 作 用,使得 有 些植 物趋 向 于 以 纯 的 植 物 群 落 丛或 以 较 特殊 的密 度 或 结构 的个 体 米 分 布;有 的植 物 有 明 显 的 抑 制 区,此 区 周 围 只 有 极 少 数 它 种 植 物 能够 生 存。

      相反,有 些 植 物 的 分 泌 物 却有 促 进 种 间 结 合 的 作 用。如黑 接骨 木 对 云 杉 根 系 分 布 扩 展 有 利,皂荚、白 蜡 械 与 七 里 香,黄护 与勒 粗 械,黑 果 红 瑞木 与 白 蜡 械 在 一 起 生 长时 有 相 互 促 进 作 用。

2’、植 物 分 泌 的 他 感物 质 时种 群 的 发 展 有 很 大 的 作 用。

      如沙摸 上 的 一 些 植物 在 遇 缺 水 胁迫 时便 产生 自毒 现 象,从 而 利用 有 限的 水 分,保持 该 物 种 能 避 耐 干 早 而 生 存、繁 衍。

3、植 物 他 感作 用 是 陆 生 植 物 群 落 发 生 演 替 的 重 要 因 子.可 决 定 群 落 仇 势 种 的 形 成。

       w h it t ak erR.H.(1 9 7 0) 认 为,高等 植 物分 泌 的他 感 物 质 引 起 的抑 制性 他感 作 用 对 植 物群 落的 演 替 速 度、种类、顺 序 和 稳定 群 落的 物种组 成均 有 重 大 的 影 响。

      它 对 于 多 样性程 度 很低 的 群 落产 生 强 烈 的 相 克 作 用 和 高 强 度的 优 势 作 用,而 对 多 样 性 很 高 的 群 落,则 各 种 化 学 调节 就成 为 这 类群 落 多 样性 的 基 础。

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(1 9 7 4) 证 实 了 他 感 作 用能控制 撂荒 地 上 的 次生 演 替 的 进 程 速 率。

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(1 9 5 0) 证 明 了 由 第 一 年 占 优 势 的加 拿 大 飞 蓬 ( 五‘ , g e 了 o n ‘ “。-d。 。 、 : :) 所 形 成 的 有机 物 和 腐 屑 能 强 烈 地 抑 制 飞 蓬在 次 年 的 生 长,因而 加 快 了 被 紫 苑( A“。t 。 t a ,, 。) 替代 的 速度。

     通 过 自生 或共 生 固 氮 菌 的 固 氮 作用 来 固定 空 气 中 的 氮 素 以 肥 沃 土 壤,是 植 物 群 落 演 替 的重 要 因 子 之一。

      有 些 植 物 能分 泌 毒 素 毒害 固 氮菌 或 抑 制 其 共 生 寄 主,使 得 它不 能 形 成根 瘤,从 而 抑制 固 氮 作用,进 而 影 响 植 物 群 落 的 发 展 和 演 替。

      第 一,促抑 群 落 中植 物种 间 组 合,导 致 植 物 的成 带 分 布;

      第 二,由 于 相 克 或 自毒 作 用,加 快 了 一 个 物 种为 另一 物 种 替 代 的 速度,

      第 三、抑制 根 瘤 的 形成 或对 固 氮 微 生物 发生 毒 害,从 而 抑 制 了 固 振作 用,延 缓 了 群 落 的演 替 发 展 进程,

      第 四 、由 于 优 势种 对 入侵 种 有 直接 的相 克 作 用,从 而 延缓 了 物种 的 替 代 过程,

      第 五、他 感 作 用 决 定 了哪些 物 种 能 侵 入某 个 植 物群 落,而 另 一 些种 则不能 侵 入 , 第 六、在 群 落 演替 发展 过 程 中,他感 作 用 在 稳定 生态 系 统结构的 调 节及 功 能 的发 挥 方 面有 重 要 的 作 用,在 阻 遏 种 群“超 越”平 衡 密 度 上 特 别 重 要,因 而 能 减少 系 统 的波动,有 助 于 系 统稳 定 性 的维 持。

       植 物 他 感 作用 对 人 工 栽 培 的植 物 群 落 也 有 很 大 的 影 响。作物 与作 物 间 八 作 物 与 杂 草 之间、杂草 与杂 草 间,均 存在着 植 物 他 感 作 用,而 且 这 种 作 用 能影 响 农 作物 的 合 理 搭配 和 布 局以 及 各 种 种 植 方式 的 合理采 用、园 艺 植 物 的更新 和 森 林 的培 育。

       杂 草是影 响农 作 物产量 的 重 要 生物 因 子 之一。许 多 杂 草不 仅 和 作 物争肥 争 水 争 光,影 响作 物的 生长 发 育,而 且 还 分 泌 他感 物 质 直 接 抑 制 作 物 的 生 长。

      如 马 唐 和 拟豚 草 能 分 泌 毒 素 妨碍 豆 种 植 物 根瘤 的形 成,从 而 抑 制 了 固 氮作 用。作 物 对 杂 草也 有 显 著 的影 响。

       研 究 发现,前 茬残 株 对 后 在 作物 的杂草 有 明 显 的 杀 伤 作用,使 得后 茬 杂草 数量 显 著 减 少。

       如 将 大 豆 和 向 日 葵适 时 地 播 种 于 未 耕 耘 的、死 去青 苗 的黑麦 田 中,与播 种 在 耕 耘 过 的 没 有覆 盖 物的 田 块 相 比,少 生蔡 ”%,芜 9 6%,豚 草 9 2 %。作 物与作 物 之 间 也 存 在 着 相 克 作 用。如葱 和 菜 豆、冬小表 和 春小 麦、玉 米 与菜 豆、甘 蓝和 芥菜 间 均 存在着 他 感相 克 作 用。大 豆、亚 麻、糖 用 甜 菜 连 作,产 量 会 逐 年 下 降,其 主 安 原因 是 这 些 作 为 前 茬作 物 的 植 物 根 系 的 毒 性 分泌 物 具 有 他感 相克 作 用。

       此 外,有 些 植 物能 向土壤释 放 各 种抑 制 剂,给 改种 其它 作 物 带 来 困 难。

       因 此,农 业 生 产 上 前 后 茬 作 物 的 选 择,间 作、混 作、套 作 的 组 合 搭 配,除 了 要 考 虑 作 物的 光 能 利 用,养 分 摄 收、水 分 需 求等 因 素 外,还 应 注 意 他感 作 用 对 作 物产 生的 影 响。

        在 园 艺上,有 些 果 树如 胡 桃 和 苹 果 不 能 种 在 一 起;而 且 胡桃 树 周 围 也不宜 种 番 茄 和 马 铃薯,苹果树周 围不 能 种 玉 米。

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       许 多 花 卉 植 物如 茄 科、十 字花 科、蔷薇 科 的 某 些 植 物 不 能 种 在 一 起。榆树 和 标、白 桦 与 松、云 杉 与 松 均 有 相 互 抑 制 和 相 互 对 抗 的作 用,故 不 宜 间作 混 种。

       应 该 认 识到,相 克 是 森林 更 新 的 潜 在 危 害,故林 地选 择、混 交林 树 种 组 配 上 均 应 考 虑 他 感 作用 存在 的可 能性 及 其 类 型。

三、存在 的 问 题 及 未 来 展望

       尽 管 生 产实 践 和 科 学实 验 都 证 明 了 他感 作 用 在 高 等 植 物 界 的 广 泛 存 在 性,但 我 们 的 认 识仍 然很 不 足,尤 其缺 乏 对 他 感 作 用 的 系 统 认识。从 理 论 上 看,植 物 分 泌 的 毒 素物 质 在 共 体 内 的 生 物 合成 途 径 尚 不 清 楚。

       已 经 知道,不 同 植物,同 一植 物种 的 不 同亚 种,同 一 植 物 的不 同 生 育期 内 以 及 同 一 种 植 物某 一 生 育 时 期 内 不 同器 官 所 分 泌 的毒 性物 质 的成 分 及 数 量 是 不 间 的,但 对 其 机 制 尚未 明 晾。

       如 何 鉴 定 和 分 离 出这 些他 感 物质,目 前 确 属 一 个 令 人 感 兴 趣 的 问 题,对 于 天 然 抑 制 物提 取 后 的 进一 步 纯 化 和 活 化,以 提 高 它 们 的 活 性、选 择 性 及持 久 效 应 性,意义 重 大,只 是 目 前 还 无能 为 力。

       植 物 他感 作 用 往 往 是 有选 择 性 的,如 亚 麻 的 泌出 毒 素 只 影 响 连 作 的亚 麻,而 对 豌 豆、玉米 幼 苗 等无 显 著 的 影响;

       植 物 对 存 在 于 土 壤 中的 毒 性 他 感 物质 的 吸 收也是 有 选 择 性 的,似 乎植 物对 这 些 毒素抑 制 性 质 具 有辨 识 能 力,但 对 其 机制 的 认识 基 本还 是 空 白。许 多 事 实 证 明,在 适 应 于 各 种 生 活环 境 的 群体 中 会 产 生个 体 遗 传 性 的分化。

       如拟 豚 草 在弃 闲 散地 作 为 先 锋 杂 草侵入,在演替 的 第 二 个 时 期被 少 花 芒 草 属 很 快 代 替,在多 年 生 丛 草 时期 又 再度 出 现,甚 军 在 演替 顶 极 草 原 也 能 继 续 生 存。

      这 就 意味 着 在 群 落 演 替 过程 中 除 了 环 境发 生 了 变 化外 还有 可 能 是 植 物 他 感 性 在 适 应 环 境 变 化 时产 生 了 遗 传 分 化,形 成 了 不 同的 基 因型 个 体,但 目 前 有 关 他 感 性及他 感物 质 的 遗 传 特 性 尚 无 专 门的报 道;同 样,对 他感 相 生 的 机制 也 知 之 甚 少。就 生产 实 践 而 言,我 们 虽 然 知 道杂 草对 作 物 生长 发 育 有 明 显 的 干 扰,但 对 其 作用机 理 了解甚 少。

       能 否 利 用“植 物 化 学相 克”来防 治 杂 草 呢 ? 理 论 上应 该 是 可 行 的。将 相 克 性 导 入 作物防除 杂 草,前 景 是 十 分光 明 的。

       早 已 知 道,作 脚 间、林 木 间 存 在 他感 作用,但 农 作 物 的种植方 式 如 何 选 用。菜 园 及 果 园中邻 近 植 物如 何 处置才 能达 最 佳 效 果,目 前 还 是仅 靠传 统 的经 验 而 已。

       因 此, 建 议 未 来 研 究 应 着 重 以 下 儿方 面:

l、植物 他 感物 质 的 生 恤 合 成 途 径、调 控 机 理 的 研 究 以 及人 工 化 学 合 成 途 径 的 探 索,

2、他 感 物 质 的分 离、提 纯、鉴定 以 及 在 杂草 防 除 上 的应 用;

3、他 感 作 用 的 各 种 作 用 机 制 及 遗传规 律 的研 究,业 运 用基 因 工程 等 生 物 技术 进 行 作 物改 良,培育 出 具 耐 草 性 或 杀 草 蛛 的 作 物新 品 系,

4、研 究 最佳 整 体 效 果 的 农 作 物 种 植方 式,以 及 园 艺、林 木采伐、更 新 等处 理 措 施 体 系,以 高 产、稳 产、低 耗、优 质、无 污 染 的 生 产 效 呆。