小鼠及五种荒漠跳鼠比较生物力学分析

漠跳鼠是典型的双足跳跃啮齿类，以拥有显著延长的后肢、融合炮骨和减少的足趾成为研究骨骼形态功能进化的绝佳模型。骨骼结构应该能够满足生态学适应的运动需求。为了真正理解骨骼形态结构与运动之间的联系，计算骨骼整体结构在机械载荷下的应力和变形（即结构力学）是完全必要的。然而，到目前为止，荒漠跳鼠的特化骨骼如何响应载荷，如何适应运动的需要仍然是未知的。本论文以五种跳跃能力不同的荒漠跳鼠（长耳跳鼠、五趾跳鼠、肥尾心颅跳鼠、羽尾跳鼠和三趾跳鼠）为研究对象，并且通过与四足运动的小鼠相比较，研究双足跳跃运动能力与特化骨骼功能形态之间的关系。
　　本研究应用三维重建技术由计算机断层扫描数据获得骨骼三维模型，并分割重建特化的颈椎、骨盆、股骨、胫腓骨和炮骨。将这些模型经过面网格模型优化、划分体网格和材质赋值处理，得到共计29个有限元模型。为综合比较物种间这些骨骼结构的各种力学行为，使用有限元分析方法分别计算了模型在静力学、模态分析和动力学条件下的结构响应特性。主要结果如下:
　　1.小鼠的7节颈椎椎体间连接处显示为应力集中。长耳跳鼠和五趾跳鼠的颈椎椎体有一定程度的融合，显示了较大面积的应力分布和较少的应力集中。肥尾心颅跳鼠的颈椎特化为完全融合的椎体和狭窄的椎弓，在融合椎体上表现了大面积的应力分布。羽尾跳鼠和三趾跳鼠具有完全融合的椎体（应力分布更加分散）和宽大的棘突（两侧显示了较大的拉伸应力），更加适于承受动力载荷冲击。
　　2.静力条件下的骨盆受力与形态结构几乎无关，主要的受力发生在荐椎处和髋臼上方的髂骨体。模态分析结果显示，不同骨盆形态的动力响应模式极其复杂。耻骨联合的长短和位置显著影响了骨盆的动力响应。小鼠、长耳跳鼠和肥尾心颅跳鼠的最大拉伸应变发生在髂骨外侧，而其余三种具长耻骨联合的荒漠跳鼠最大拉伸应变则发生在耻骨联合上部和耻骨上支。
　　3.股骨在静力学条件下的更多承受弯曲力矩。模态分析结果显示股骨具有相似的模态振型，各阶振动模态的固有频率为五趾跳鼠＜三趾跳鼠＜羽尾跳鼠＜长耳跳鼠＜肥尾心颅跳鼠＜小鼠。动力条件下的股骨最大的压缩和拉伸应力带位于股骨颈，股骨干显示较小的扭转应力带。细长而弯曲的股骨，显示了更好的抗扭转应力水平。
　　4.胫腓骨在静力条件下的受力主要发生在胫骨远端，与胫骨粗隆的形态和腓骨位置无关。模态分析结果显示长耳跳鼠、五趾跳鼠、羽尾跳鼠和三趾跳鼠胫腓骨具有相似的模态振型和相近的固有频率。小鼠和肥尾心颅跳鼠胫腓骨的固有频率更高。胫腓骨的动力响应表现了极其明显的扭转，胫腓骨融合处下方显示更强的应力分布。
　　5.荒漠跳鼠炮骨在静力学条件下主要承受压缩应力和轻微的扭转。模态分析结果显示五种荒漠跳鼠炮骨具有相似的模态振型，除肥尾心颅跳鼠炮骨固有频率较高外，其余四种固有频率相近。动力学条件下肥尾心颅跳鼠炮骨主要显示压缩应力，分离跖骨间有一定拉伸应力分布，且骨干承受一定的扭转。其余四种荒漠跳鼠炮骨的动力响应模式相似，近端承受较大的压缩应力，远端背侧承受一定的拉伸应力，骨干呈现一定的扭转。
　　6.复杂结构骨（如颈椎、骨盆）的静力学响应模式与形态的变化几乎无关，但动力学响应模式的改变则强烈地依赖于特征结构的变化。长骨（如股骨、胫腓骨和炮骨）在静力条件下更多地承受弯曲力矩，动力条件下更多承受扭转力矩，其动力响应扭转的程度反映了运动能力的大小;弯曲程度大的长骨的模态分析各阶固有频率上升相对平缓。骨骼在动力响应下承受的应力和应变都大于静力响应。压缩应力大于拉伸应力，同时拉伸应变大于压缩应变;表明承受压缩应力的骨骼部位将具有更大的骨密度，而承受拉伸应力的部位可能发生更大的骨变形。总体来说，动力学载荷（如落地时地面的反作用力）对于骨骼的影响（强度和变形），要显著大于静力学载荷。跳跃能力更强的荒漠跳鼠，其特征骨骼的变化相对更加显著，如长骨显示了更大程度的扭转，复杂结构骨在发生应变更大的位置表现了更加明显的变形。比较骨骼结构的异同，特别是由机械力学特性的不同表现出来的形态学差异，暨比较生物力学方法，对于判别物种的运动能力，预测骨骼功能适应性和揭示其进化意义，拥有着巨大的潜力。