加载中…pnso牛角龙分享
(2022-04-12 19:30:16)
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pnsopnso牛角龙赵闯牛角龙pnsotorosaurus |
分类： 走火入模 |
在去年年底pnso推出以AMNH 5116为参考对象的新三角龙多利2.0之后，我就一直在好奇pnso将会如何在模型中表现出三角龙和牛角龙这两个物种之间的差异（尤其是在5116曾被归类于牛角龙的背景下）。今年三月底他们终于推出了属于博物馆系列的牛角龙模型“奥布里和大贝”终于让这一切有了答案。
本来应该是多利2.0和牛角龙一起同框比对的，但多利2.0重涂尚未完成而我也不想再拖着不发了，以后再补同框的对比图吧！
牛角龙是pnso制作的第二款开角龙亚科模型。说实话一开始我还特别希望pnso能够利用5116同时制作三角龙版和牛角龙版的复原，这样基于同一个有争议的标本来复原可能更能体现相同体型下牛角龙和三角龙的特征差异（当然这只是我个人的希望，毕竟按过往的经验pnso通常不会做这种事，而且这样没准容易让人混乱）。
AMNH 5116牛角龙版复原
对比实际出品的牛角龙模型的脸部比例和颈盾的一些细节，pnso这次很可能是参照了标本MOR 1122。之所以一开始公布官图时我以为参照的是标本ANSP 15192是因为官图牛角龙的脸部和颈盾的比例与之更相似（同时当时还没有正面官图所以我也误判了颈盾的外形），但模型的角形状较为下弯且颈盾偏向扇形的外观与ANSP 15192角末端微翘且颈盾较狭长的外观是截然不同的，最终比对颧骨角、颈盾等各种细节后也就MOR 1122最为吻合。
除了MOR 1122之外，ANSP 15192和牛角龙“Tiny”（化石编号DMNS EPV.128000）在这篇分享中也非常重要，为了避免内容互相夹杂的问题，请允许我先提前简单地介绍这两个标本（前摇过长警告）。
ANSP 15192是个刚成年的牛角龙标本（在有的文献中将其表述为亚成体），体型并不大。在2010年以霍纳为代表的一些古生物学家认为牛角龙和三角龙属于同一物种后，耶鲁大学的研究团队在论文配图中通过ANSP 15192和YPM 1822对其观点进行反驳。
Tiny的装架、发掘现场和骨骼图
部分牛角龙标本的尺寸比对
牛角龙和三角龙整体外形具有较高的相似度，而pnso的多利2.0又采用了AMNH 5116这样一个过去归属有争议的标本，再加上二者本身的复原上具有非常高的共性（既包括研究者对化石本身的参考，又包括制作模型时闯哥在一些地方用了一致的理念），所以可能会有玩家开玩笑说牛角龙不过是三角龙的改模产物。但实际上这两个模型不仅都很准确地表现了三角龙和牛角龙物种间的差异，还很好地还原了参考标本的特点，就算真是改模其工作量也不亚于重新制作原型了（但实际上确实是重新做了一只）。
多利2.0和奥布里的外观差别，不管是大型还是皮肤纹理细节等都是完全不同的
从化石上看二者最明显的差别就是颈盾是否有孔洞（牛角龙有三角龙无）以及颈盾的形态（例如牛角龙的颈盾长度比例更大一些），但通常在发掘化石时大多比较零碎，所以上述的区别更适合一些理想状态。再加上在活体复原后我们是看不见孔洞的，这也进一步缩小二者的形态差距。
化石和活体复原上的差异
除了上述差别，二者的边缘颈盾的形态、喙部形态、鼻角形态等也都有差异。即使化石本身保存不全，通过这些差异也能帮助判断种类。
首先是边缘颈盾形态。牛角龙边缘颈盾通常向后以相对平直的线条延伸（尤其是后半部分这种差异最为明显），同时整体也更长；但部分牛角龙的颈盾还是可能会类似三角龙那样略有卷曲，使颈盾整体从某些角度乍一看有些类似三角龙（例如ANSP 15192这样的标本），但其颈盾后缘也不会像三角龙那样上翘。对比三角龙多利2.0向后上方弯曲延伸的颈盾形态（AMNH 5116三角龙版复原）就可以直观地感受到这种差异。这种差异即便是在活体状态也能被明显地辨认，即便发现的化石可能会比较残缺，但只要有部分边缘颈盾保存也能帮助确认种类。
其二是脸部尤其是喙部形态。牛角龙喙部下缘明显要比三角龙平滑一些，尤其是钩曲部分显得更为平滑，再加上大多数牛角龙比三角龙更长的喙部比例又继续加强了这种观感。当然在一些老的牛角龙复原图中直接照搬了三角龙的脸部，配上牛角龙更长的颈盾使得脸部会看起来更短。这样的差异在奥布里和多利2.0身上也有所表现。
上：三角龙 YPM 1822、下：牛角龙ANSP 15192
基于标本“凯尔希”复原的多利1.0的喙部钩曲和奥布里的对比更为明显
老式的牛角龙复原
其三是鼻角的形态，这一点在闯哥的解说视频中也有提到。这种观点认为正视三角龙鼻角时，其“基座”更偏向于椭圆让鼻角整体看起来像是个锥形，而牛角龙的鼻角基座则显得扁平且弧度更小形如矩形（总体更薄），看起来更像是一片“磨制石器”（个人比喻）。但是因为在实际观察一些标本时我觉得这种差异似乎并不太明显，再加上三角龙和牛角龙的鼻角也存在着各种各样的个体差异，所以我个人对这一观点暂且持观望/怀疑态度。
牛角龙ANSP 15192
奥布里正面
AMNH 5116正面
三角龙骨骼发育过程
第二处明显的不同则是皮肤鳞片的大小。虽然奥布里和多利2.0采用同类型排布规律和样式的鳞片细节，但奥布里的鳞片尺寸是明显介于戟龙安东尼、尖角龙詹妮和多利2.0之间的。这样设计的理由显而易见。一方面是三角龙lane身上发现的皮肤印痕化石，而经研究牛角龙和褶皱三角龙有着最近的亲缘关系，所以牛角龙的皮肤鳞片式样很可能与三角龙接近；而另一方面由于三角龙的鳞片尺寸在角龙超科里确实非常独特（大），所以牛角龙的鳞片尺寸可能并没有三角龙的那么夸张，自然有可能介于像尖角龙皮肤印痕化石那样细腻的鳞片和三角龙巨大的鳞片之间。
奥布里的身体鳞片
多利2.0的皮肤鳞片
三角龙皮肤印痕化石
尖角龙皮肤印痕化石
第三处是不同风格的颈盾量产涂装，这基于牛角龙和三角龙颈盾功能差异的推测。因为三角龙的颈盾没有孔洞且较为厚重，所以通常认为三角龙颈盾能够起到一定的防御功能。因此多利2.0的官方涂装采用了比较朴素的配色；而牛角龙的颈盾较长且有孔洞，更多的可能是起到展示、威慑、种内识别等作用，因此奥布里的颈盾涂装非常漂亮，整体运用了红色打底配黑色条纹的警戒色，在孔洞的位置还有用金属漆涂装的眼斑。此外为了兼顾颈盾的展示等功能，牛角龙该区域的鳞片都较三角龙大（通过放大鳞片形成色块，营造马赛克拼贴的效果）。
不过奥布里颈盾背侧的涂装相比于华丽的正面涂装确实显得不足了。如果颈盾背侧不发挥像前文所说的种内识别、展示恐吓等作用，那从设计的角度来说我认为可以用和身体底色的颜色显得不突兀；而如果发挥和正面一致的作用那可以在背侧也添加一些花纹，这样也不会和现在的版本一样出现太大的反差（现有的背侧涂装看起来有点像蘑菇）。另外由于颈盾背侧的鳞片也或多或少有些模糊，不过这些都是可以理解的事。
另外本款模型的另一大亮点就是奥布里的儿子大贝，附送牛角龙幼体很明显也是为了表达三角龙和牛角龙并非同一物种的观点。而在大贝整体形象的设计上，既融合了其他角龙类成员幼体特点的同时又表现了牛角龙这一物种的特征，也实现了和角龙类普遍存在的和成年个体不同的外形差异，并在此基础上实现了科学性和个人发挥的平衡。
以三角龙为例，目前发现的较为年轻的三角龙眉角和鼻角突出的部分并不多，眉角和额部之间的夹角往往会比较大，有一些眉角发育已经比较好的个体眉角尖端也会明显上挑。此外幼体的颈盾往往比较小，相比于成体颈盾更多地接近颈部位置（颈盾和颈部的夹角小，有时候就像颈盾盖住了脖子一样），大贝的设计在大方向上遵循了这样的规律。
三角龙的发育、三角龙幼体头骨复原
原角龙的头骨发育序列
但为了在模型上更直观地表达牛角龙的特点，大贝的设计上采用了“颈盾发育比三角龙快”的观点，颈盾相比三角龙更加延长，且相比于三角龙大贝的颈盾和颈部夹角已经更偏向于成体阶段了（毕竟如果牛角龙的颈盾发育得更快的同时若还保持着跟出生时一样的颈盾角度那就会受到背部的阻碍），但相比于成体奥布里颈盾和颈部的夹角还是要小得多。此外大贝的眉角微微凸起但是角度并没有像三角龙那样角末端微微上挑，也是出于更好地表达两个物种间差异的原因。但我个人认为牛角龙幼体的角末端还是有可能像三角龙那样微微上挑的，但是程度很可能就没有三角龙那么剧烈——如果采用ANSP 15192是亚成体的观点。而ANSP 15192的角末端是微微上挑的，我认为这很可能是因为它像三角龙的发育历程一样，处于眉角从上挑向前倾过渡发展的生长阶段。
saurian的三角龙发育
虽然闯哥在奥布里的视频中提到过发现有牛角龙幼体标本（但后面又改口说亚成体了），但是我在搜索各类文献的时候确实没有找到对应的图片，而目前能解答这个问题的最具有参考价值的亚成体标本莫过于ANSP 15192了（如果采用它是亚成体的观点）。如果模友能知道所谓“牛角龙”幼体的信息，非常希望模友们能够不吝赐教。
既然说到了崽子，接下来大致说说科学家们是如何论证三角龙和牛角龙不是同一物种不同生长阶段的。
在2010年前后，以杰克·霍纳为代表的一些古生物学家认为三角龙和牛角龙可能属于同一个物种。当时他们基于目前缺乏牛角龙幼体标本的情况，以及将近成年三角龙标本中约有50％的个体颈盾会出现较薄处的情况与牛角龙颈盾处的孔洞对应，认为三角龙可能是牛角龙生长阶段的其中形态；或认为三角龙在成年后其中的某一性别会延伸颈盾吸引异性，同时为了减轻延伸后的颈盾重量，三角龙颈盾较薄处逐渐形成空洞从而造成了两种不同的外观。当然随着研究的深入这种假说基本可以否定。
“三角龙和牛角龙是同一物种？”的假说
2011年Andrew Farke等人认为在三角龙/牛角龙年龄差异的假设中随着成长使颈盾向后方延长并出现孔洞等形态变化的这一类生长模式在其他角龙科恐龙身上并没有类似现象，故认为二者属于不同物种的可能性更大。
前文中提到的耶鲁大学研究团队（主要成员是Nicholas Longrich和Daniel Field）主要通过对三角龙和牛角龙的35个标本进行归类，将它们的头骨重建生长序列，但找不到介于三角龙形态向牛角龙形态过渡的标本来论证；同时他们还详细地列出了三角龙和牛角龙外观上的差别、并提出牛角龙的体型大小和成熟程度似乎没有严格的正相关。但在他们的论文发表后，John Scannella则认为难以信服，因为三角龙和牛角龙有许多标本的产地重叠，并且经过多次骨骼结构的检查也可以证明牛角龙的个体要比三角龙的成熟；同时John也提到了几个可能的形态过渡标本（但更多专家认为这些过渡型个体的孔洞是病变造成的）。
A是亚成体牛角龙YPM 1831（头长约2.6米），B为亚成体或刚成年的个体ANSP 15192
而在今年三月初又公布了新的关于牛角龙的研究，在这个研究中尤为重要的是出土于加拿大法国人组的牛角龙标本EM P16.1。经过对其骨骼组织的微观研究表明这一个体还在成长，而这与“三角龙和牛角龙是同一物种，只是牛角龙是三角龙的完全成长个体或某一性别”的假说论据是相悖的。
EM P16.1
虽然今年的新研究又为证明“牛角龙和三角龙不是同一物种”提供了有力的论据，但要完全解决这个问题还是需要更多新的更全面的研究来完全捋清二者之间的关系。个人认为牛角龙和三角龙之间争议的核心还是在于目前的研究和技术还是无法完全排除性别的影响，进而排除由于性二态造成的体型等差异；例如虽然很多三角龙比一些牛角龙标本大，但还是无法完全排除这样的体型差异是不是由性二态现象所表现出的某一性别体型更小或出现不同的发育模式。虽然我个人也是支持牛角龙和三角龙不是同一物种的观点，但我认为我的分享中应该尽可能地展现更多的可能性，让各位模友自行判断孰是孰非。
要说缺点这只牛角龙也有：尾部末端有比较明显的类似注塑口或者翻模时处理不当的痕迹，且尾部末端的弧度略微有些不自然，但个人觉得瑕不掩瑜。
本文完，错漏之处欢迎各位大佬们斧正
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