物种多样性的研究综述

摘要：生物多样性是生物多样性的一种，是群落生物组成结构的重要指标，它不仅可以反映群落组织化水平，而且可以通过结构与功能的关系间接反映群落功能的特征。本文从生物多样性的概况与现状谈到生物多样性的意义。

关键词：物种多样性；物种灭绝

    生物多样性（biodiversity）是地球上所有生命的总和，是40亿年来生物进化的最终结果。它是多样化的生命实体群的特征。每一级生命实体基因、细胞、种群、物种、群落、生态系统等都存在着多样性。生物多样性是一个描述自然界多样性程度的内容广泛的概念，它是时间和空间的函数，因此它具有区域性。生物多样性包括遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性。物种多样性 是生物多样性的简单度量，它只计算给定地区的不同物种数量。遗传多样性是物种多样性的基础。物种多样性是生物多样性的中心，是生物多样性最主要的结构和功能单位1。物种多样性（species diversity）是群落生物组成结构的重要指标，它不仅可以反映群落组织化水平，而且可以通过结构与功能的关系间接反映群落功能的特征。

一、物种多样性的定义

物种多样性(Species diversity)是指物种水平上的生物多样性。它是用一定空间范围物种数量和分布特征来衡量的。一般来说，一个种的种群越大，它的遗传多样性就越大。但是一些种的种群增加可能导致其他一些种的衰退，而使一定区域内物种多样性减少。物种多样性主要是从分类学、系统学和生物地理学角度对一定区域内物种的状况进行研究。物种多样性的现状，物种多样性的形成、演化及维持机制等是物种多样性的主要研究内容。fisher等（1943）第一次使用种的多样性名词时，他所指的就是群落中物种的数目和每一物种的个体数目。后来人们也有用别的特性来说明种的多样性。

从MacArthur(1957)的论文发表后，30多年来讨论多样性的文章很多，但是个人研究的对象和目的不同，提出多样性的定义和测定指标也不同，所以引起很大混乱。Hurlbert(1971)甚至说“多样性本身并不存在”。归纳起来，通常种的多样性具有下面三种涵义。

1．  种的丰富度（species richness）或多度(abundance)

这是指一个群落或生境中种的数目的多寡。Pool(1974)说只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。在统计种的数目的时候，都需说明多大的调查面积，以便比较。在多层森林里必须说明层次和径级，否则是无法比较的。

2．  种的均匀度（species evenness）或平衡性（equitability）

种均匀度是指一个群落或生境中全部种的个体数目的分配情况，它反映了种属组成的均匀程度。例如某一群落中有100个个体，其中90个属于一个种，10个属于另一种。而还有一个群落中也有100个个体，两个种各居一半，那末前者的均匀度就比后者要低的多。在这种情况下，实际上是减低了种的数目的重要性，而强调了个体数目的重要性，特别是应用信息论公式时log1=0, 这就是说把偶见物种忽略不计了。

3． 种的总多样性（total diversity）

这是上述两种含义的综合又称种的不齐性（species heterogeneity）(Peet 1974)。Simpson(1949)是第一次这样用的，二者合在一起实际强调了个体数目，所以有人就称之为优势度多样性（Dominance diversity）。

在对一个群落或一个区域物种多样性进行研究时，一般从以上三种概念出发，综合分析比较物种的多样性及其影响因素（张金屯 1999，张金屯等 2000，张金屯和陈廷贵 2002，胡玉佳和丁小球 2000）。

二、物种多样性的概况

    迄今为止，人类也不能准确知道地球上究竟有多少生物物种。少则 3000万种，多则1亿种；但人类已知的仅占其中一小部分——175万种；科学家研究过且加以命名的就更少了，只有35万种生物。20世纪60年代中期，科学家们认为，地球物种大约为300万种，现在则认为至少有500万种。但许多专家指出，保守的估计是1000万种。根据物种的发现增长率来预测动物物种的最终总数为：哺乳动物4300种，鸟类约9000种，爬行动物6000种，两栖动物3500种，鱼类2.3万种。最近几年，科学家在根据对昆虫的调查中发现了大量新物种，而有人估计地球上物种总数超过3000万种3。虽然确切数字无法确定，但可以确定的是，地球上正发生着前所未有的大规模物种灭绝。科学家估计，每天约有150至200个物种灭绝。在地球漫长的历史中，物种集中灭绝的时期时有发生，但这次种物种灭绝事件，是过去6500万年来地球未曾经历过的剧变——这是恐龙灭绝以来物种灭绝速度最快的一个时期。这种大规模的灭绝在很大程度上是因为人类不可持续的生产方法和消费造成的，包括栖息地破坏、城市不断膨胀、污染、森林砍伐、全球变暖和“入侵物种”入侵等4。

全球物种分布极不规律，据推测，所有物种中的2/3生存于占地球陆地表面42%的热带，其余物种中20%生长于亚马逊以外的拉丁美洲森林中，另外20%生长在亚洲森林和除扎伊尔盆地以外的非洲森林中。例如，冻土带或北方森林分布较多的蛇，加拿大只有22种蛇，而墨西哥有293种。

三、物种多样性在生物群落中的功能和作用

1．有关物种在生物群落中作用的假说

    物种以什么样的机制维持生物群落的稳定？这是一个非常重要的但是目前还仍然没有解决的生态学问题，而且是生物多样性与生物群落功能关系中的核心问题。目前有关物种在生态系统中作用的假说有下列4种。

（1）冗余种假说(Redundancy species hypothesis) ：

     生物群落保持正常功能需要有一个物种多样性的域值，低于这个域值群落的功能会受影响，高于这个域值则会有相当一部分物种的作用是冗余的(Walker 1992)。

（2）铆钉假说(Rivet hypothesis)：

    铆钉假说的观点与冗余假说相反，认为生物群落中所有的物种对其功能的正常发挥都有贡献而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981) ，正像由铆钉固定的复杂机器一样，任何一个铆钉的丢失都会使该机器的作用受到影响。

（3）特异反应假说(Idiosyncratic response hypothesis)：

    特异反应假说认为生物群落的功能随着物种多样性的变化而变化，但变化的强度和方向是不可预测的，因为这些物种的作用是复杂而多变的。

（4）零假说(Null hypothesis)

    零假说认为生物群落功能与物种多样性无关，即物种的增减不影响生物群落功能的正常发挥2。

2、的概念与类型

    上述4个假说中都没有对每个物种的作用程度做出明确的说明。在生物群落中不同物种的作用是有差别的。其中有一些物种的作用是至关重要的，它们的存在与否会影响到整个生物群落的结构和功能，这样的物种即称为关键种(Keystone species)或关键种组(Keystone group)。

关键种的作用可能是直接的，也可能是间接的；可能是常见的，也可能是稀有的；可能是特异性（特化）的，也可能是普适性的。依功能或作用不同，可将关键种分为7类。关键种的鉴定目前比较成功的研究多在水域生态系统，而陆地生态系统的成功实例相对较少(Menge等,1994 )

表 关键种的分类(Bond,1993)

3．功能群的划分及其意义

    为了更好地认识生物多样性与生物群落结构和功能的关系，有必要引入功能群的概念。功能群是具有相似的结构或功能的物种的集合，这些物种对生物群落具有相似的作用，其成员相互取代后对生物群落过程具有较小的影响。将生物群落中的物种分成不同的功能群的意义表现在：(1)使复杂的生物群落简化，有利于认识系统的结构和功能(2)弱化了物种的个别作用，从而强调了物种的集体作用。

    根据研究的目的不同，划分功能者的标准会有较大的变化。一个功能群的物种数目没有明确的限制，可以是一个种，也可以是很多种。

对于一个复杂的生物群落，最简单的划分法是将所有生物分为3个功能群，即生产者、消费者、分解者。

    植物功能群的划分可依据：生活型、形态结构、生理特点、外貌特点、叶片和根系等的水平和垂直分布格局和物候学特征等5。

四、物种多样性的意义

    一旦生物绝种，就永远消失了，无法弥补；而每当我 们失去一样物种，我们就失去一项对未来的选择。

    生物多样性，即强调物种与基因多样化的重要。认为，地球上所有的生命都是相互依存的，就像—张巨大的生命网，除非我们尽力去了解其中复杂奥妙的依存关系，并维持这种关系，多样性才得以保存。然而，物种、基因的多样化与人类有何关系?失去它们对人类有影响吗?一个例子可供说明。联合国的研究小组在南极洲附近海域遍撤铁屑，大量“培育”浮游生物，这些最基层生物不仅是其它海洋生物的食粮，而且能“捕捉”大气中过多的二氧化碳，减缓温室效应。目前，生态学家非常担心全球增温的现象，如果情况持续恶化，估计到2050年，每两年就会发生一次干旱，届时人类社会将是一幅非常凄惨的景象。

    地球生命间的联系如此神奇，海中浮游生物与人类的命运竟也密不可分。有多少丰富的DNA在其中?“所有这些生物都互相关连、达成平衡，”埃尔文说，“人类实在难以尽窥其中的奥妙，如果我们拆散了当中的一个环节，就永远也不能恢复。”

    生命无所不在。从热带雨林上端离地数百尺的天幕、澳大利亚的沙漠，到深海火山熔岩的罅隙，处处都有生命。浩瀚多样的生命形态维系人类的生存，也确保清洁的空气与水。这些惊人丰富的多样性如何形成?又是什么神奇的力量使万物凝聚在一起，维持平衡?林奈观察细菌的演化发展得出的结论是：生命多样化的关键在于，生态环境的多样化提供生命往各种不同道路发展的机会，同时也创造了激烈的竞争。

灭绝笼罩全球地球的物种曾在一夜之间丰富起来，却也可能在短期之间摧毁殆尽。地球史上曾经经历6次物种大灭绝，人类的砍伐破坏、为了经济利益不惜竭泽而渔，是最主要因素。人类虽能以人工弥补，但干万年自然形成、环环相加的生态网络却再也不能恢复，生物多样性因而遭到破坏。根据《国家地理杂志》的报道，田纳西大学的资深研究员皮姆和他的同事们估计，整个地球的动植物种类，在未来数百年内约有50％可能走向毁灭，所有的生物都将因此受到影响。在皮姆的估算中，11%的鸟类(或目前已知1万种鸟类 当中的1100种)在绝种边缘，能否苟存到下一世纪相当可疑；每8种植物当中有1种濒临绝种6。

在地球史上，每一次灭绝都是自然灾难引起的。譬如说，地质学家目前已经证明6500万年前的一次陨石撞击地球，造成恐龙大灭绝，这是最近一次的物种灭绝。然而，今日地球再一次走向物种灭绝的边缘，却不是因为某种不可违逆的外来力量，而是人类本身的行为。哈佛大学的生物进化学家、也是最早传播“生物，多样性”思想的学者威尔森总结他50多年来研究物种的经验时说：“我心里很明白，关于大自然与我们分享的神奇宝藏，我们知道得太少。它们的数目到底有多少?其中能发现多少新药与新的化学成分?没有人清楚。人类就像进入了大自然的浩瀚书海，我们连第一章都还没读完。最可悲的是，我们还来不及翻到下一页，周围的物种就已大量消失，如此下去，我们的子孙真的会恨我们。”

参考文献：

1、中国科学院上海冶金研究所; 材料物理与化学(专业) 博士论文 2000年度

2、王志恒 , 唐志尧 , 方精云.生物多样性[J]. 2009,17 (6): 613-624

3、中国科学院生物多样性委员会, 生物多样性研究的 原理与方法, 1994, 北京: 中国科学技术出版社

4、陈灵芝, 中国生物多样性—现状与保护对策, 1993, 科学出版社

5、Forman, R., M. Godron, Landscape Ecology. John Wiley&Sons.

6、陈灵芝, 生物多样性保护现状以及对策, 生物多样性研究的原理与方法, 1994, 北京: 中国科学技术出版社