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熊霸天下——棕熊(Ursus arctos):二、体型

(2009-11-05 22:54:54)
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杂谈

本文重点和大家讨论关于棕熊生态的内容。欢迎大家补充资料。本文系原创,转载请注明。
 

一、体重和体尺测量

 

首先讨论棕熊的体重和体尺测量,先上一张常用的测量指标示意图。

熊霸天下——棕熊(Ursus <wbr>arctos):二、体型
 

(一)、北美

 

北美各地棕\灰熊的体型,概括地说就是沿海大于内陆,最大的种群出现在阿拉斯加南部,最小的种群出现在北极圈附近。

 

1、灰熊

 

Blanchard(1986)于1975–1985年在黄石公园对115头灰熊进行了261次测量。其中55头成年成年雄性和55头成年雌性的各项体尺测量指标平均值分别为:体重193.3-134.5;全长164.3-151.1;轮廓长196.5-177.8;肩高95.2-87.4;胸围130.5-114.6;脖围78.6-65.4;头长41.7-37.8;后足长18.9-16.3;后足宽13.6-11.8(单位:kg/cm)。这次测量得到的结果比Craighead在60年代的测量(雄性平均245kg,雌性平均152kg)要明显小。

 

黄石公园的灰熊的体重及其随年龄的生长:

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黄石公园的雄性灰熊的身体测量及其随年龄的生长:

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黄石公园的雌性灰熊的身体测量及其随年龄的生长:

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荒地灰熊(分布在北极圈附近)的体型要小些。Edwards(2004)在麦肯齐河三角洲测量了一些个体(见下表)。

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棕熊成年后体重一般继续增长,在Blanchard(1986)的研究中,黄石公园9岁以上的灰熊,雄性平均214.6kg,雌性平均140.2kg。加拿大的灰熊或荒地灰熊情况也类似,见下图,(Kingsleyc,1979)。

加拿大北部灰熊的春、秋渐近体重:

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沿海地区的灰熊体型要比内陆的大。MacHutchon(1993)于1989-1991年春季在不列颠哥伦比亚西部的库特梅汀灰熊保护区给4头成年雄性灰熊和6头成年雌性灰熊进行了称重,雄性平均231.3kg(190-260kg),雌性平均131.3kg(121-151kg);而这里雄性灰熊的真实平均体重要比231.3kg大,因为另有5头未称重的雄性灰熊体重均在250-300kg之间。这些熊的详细测量如下表所示。

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Blanchard(1986)报导的最大的雄性灰熊全长241cm,肩高117cm,脖围95cm;最大的雌性灰熊全长193cm,肩高103cm,脖围74cm。Blanchard(1986)的研究中,最重的雄性和雌性灰熊体重分别是325kg和194kg;而在Craighead(1982)的研究中则分别是500kg和204kg。

据《华氏大猎兽》上记载,Clarke提供了一例全长246cm的灰熊,而Kempson提供的两个个体,全长分别达到了259cm和262cm,以上均来自于黄石公园或附近。有记载最重的黄石灰熊为509kg (Craighead,1982)。

 

2、阿拉斯加南部的棕熊

 

阿拉斯加南部沿海地区的棕熊是北美乃至全世界最大的。据《北美哺乳动物》上记载,科迪亚克棕熊雄性平均312kg,雌性平均202kg;半岛巨熊(阿拉斯加半岛的棕熊)雄性平均357kg,雌性平均226kg;麦克尼尔保护区的雄、雌棕熊分别是257kg和160kg;金钟岛的分别是260kg和169kg;基奈半岛的则分别到了370kg和200kg。

 

据Glenn(1980年)的测量,5岁以上的半岛巨熊,各指标的平均值分别为(雄-雌):体重319-198,轮廓全长234-206,躯干长139-119,肩高131-118,胸围150-131,脖围92-72;而9岁以上则分别可达到:体重389-207,轮廓全长250-207,躯干长144-122,肩高137-120,胸围159-135,脖围97-74(单位kg/cm)。

下图为阿拉斯加棕熊各测量指标随年龄的生长曲线,自上而下分别是体重、肩高、胸围、轮廓全长、躯干长、脖围、后足长(图上的小数字为样本数n)。

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Glenn(1980)在阿拉斯加半岛测量的最大的雄性棕熊,体重390kg,全长264cm(顺弯),肩高152cm,胸围159cm,脖围90cm,但这不是最重的,最重的雄性棕熊重442kg;最大且最重的雌性棕熊,体重275kg,全长228cm(顺弯),肩高130cm,胸围157cm,脖围80cm;而Hensel(1969)在科迪亚克岛测量的最大的雄、雌棕熊分别达到611kg和300kg。

据《华氏大猎兽》,Tolman于1894年射杀了一头科迪亚克棕熊,皮张全长411cm,重751kg,这是准确称重的最重的野生棕熊了;而McCracken于1957年射杀的一头半岛巨熊,皮张全长345cm,两前爪间的距离为320cm,重726kg;Robert于1948年在冷湾射杀的一头半岛巨熊,全长达到了305cm,体重可能超过上面提到的那头科迪亚克棕熊。

圈养的体重记录也来自科迪亚克棕熊,1955年美国科罗拉多州夏延山动物园的一头老公熊,死时重757kg;而1981年新泽西州空间农场的一头巨大的棕熊,站起来的高度约为3.6m,体重超过900kg。

 

最后将北美各地区的不同亚种的雄、雌棕熊的平均体重总结为下表:

地区

平均体重

最大体重

雄性

雌性

雄性

雌性

布鲁克斯山脉西部

布鲁克斯山脉东部

阿拉斯加山脉

安克雷奇 1980

安克雷奇 1984

卡斯科奎山西南部

麦克尼尔保护区

基奈半岛

155

174

224

243

221

236

257

370

112

104

135

117

128

133

157

200

234

272

 

289

317

299

182

141

 

170

204

200

阿拉斯加半岛 1992

阿拉斯加半岛 1970-1975

357

319

226

198

 

442

 

277

科迪亚克岛

312

202

611

299

金钟岛(阿拉斯加)

260

169

 

 

库特梅汀灰熊保护区

250*

131

300*

151

育空北部

育空西南部

克卢恩公园(育空)

贾斯珀国家公园

弓河(阿尔伯塔)

冰川国家公园

天鹅山(蒙大拿)

弗拉特黑德(蒙大拿)

黄石国家公园 1975-1985

黄石国家公园 1959-1970

178

139

145

203

146

237

156

176

193

245

116

95

98

121

97

128

88

114

134

152

272

240

 

311

 

354

218

295

325

500

186

125

 

159

 

131

206

135

194

204

图克托亚图克半岛

麦肯齐山

189

148

122

110

283

214

230

147

 

 

(二)、远东

 

勘察加棕熊号称是欧亚大陆上最大的棕熊亚种,成年雄兽体长180-245cm,肩高125-135cm,尾长15-21cm。Stroganov(1969)在勘察加半岛和鄂霍次克海北海岸测量了15头雄性棕熊和8头雌性棕熊,各项体尺测量指标平均值分别为:体长186-160;肩高129-96;尾长17-16;耳长16-14(单位:cm)。Averin(1948)记录的40头在勘察加被射杀的棕熊,雄性最大体长为225cm,雌性为182cm。《华氏大猎兽》上记载的最大的勘察加棕熊,全长251cm。

 

过去据传勘察加棕熊能达到和科迪亚克棕熊差不多的体重。20世纪初猎杀的6头雄兽,平均367kg(346-388kg),这些个体的详情未知,应该多数是老年雄性;而据Ognev(1932),最大的勘察加棕熊体重在640kg以上。然而由于狩猎压力,近半个世纪很少发现大个体;Averin(1948)记录的最重的熊为285kg;此外另有两例雄性大个体,分别重308kg和320kg;Novikov(1969)报导过几例体重在500-685kg之间的狩猎个体,不过这样的非常稀少。

 

乌苏里棕熊和勘察加棕熊差不多大,Kucherenko曾整理了一些来自俄罗斯滨海边区的棕熊测量数据,共有10头公棕熊和12头母棕熊,各项体尺测量指标平均值分别为:体重264-189;体长196-160;肩高115-96;胸围137-132;耳长15.3-12.6(单位:kg/cm)。

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《中国动物志》上记录的少量乌苏里棕熊样本,成年雄性体长为170-181cm,体重为150-225kg,后足长21-25cm,耳长17cm;孙安林于1981年冬季在大兴安岭采集的一头雌性白化乌苏里棕熊,体重275kg,体长183cm,头长47cm,尾长15cm,胸围163cm。

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根据《苏联哺乳动物》,最大的乌苏里棕熊体重可达480kg,可能会有一些的大个体超过这一数值。1979年在库页岛南部射杀的一头棕熊,剔除内脏后重达402kg。滨海边区的棕熊更大,Fedorenko兄弟于1958年射杀了一头棕熊,扒皮、剔除内脏并砍掉熊掌后的剩余部分重470kg;Pleshankov于1966年射杀了一头去掉内脏后437kg的棕熊;1972年秋天被猎杀的一头较肥胖的棕熊,扒皮并去掉头部、掌和内脏后,重达506kg。

 

西伯利亚东北部的棕熊,比前面说的两种要明显小一些,雄性平均约200kg。

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野生北海道棕熊的体型几乎未见报导,前田菜惠子(1989)对登别市熊类公园的散养棕熊进行了测量,4岁以上的雄性棕熊体重平均257kg,雌性为151kg;7岁以上的雄性和雌性则分别是299kg和162kg,详情见下。

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(三)、欧洲和中西西伯利亚

 

俄罗斯加里宁州的棕熊体型和黄石很接近,1972-1985年猎杀的10头雄性和10头雌性,各项指标的平均值分别是(雄-雌):体重185-135;轮廓长190-167;肩高99-87;胸围148-122;耳长12.8-12.1;尾长10.3-9.9;前垫宽14.6-12.0。欧洲各地棕熊的平均体重,雄性约150-190kg,雌性约90-130kg,总的来说比灰熊略小。

 

Swenson(2007)报导了北欧的斯堪的纳维亚半岛(挪威和瑞典)和南欧的萨芬娜山脉(斯洛文尼亚和克罗地亚)的棕熊的渐近体重及季节变化,这两个地区的渐近体重和前面提到的北育空、北麦肯齐相似,但南欧棕熊体重的季节变化不明显。

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芬兰的棕熊体型也与斯堪的纳维亚的相似,芬兰北部和南部的棕熊的生长曲线如下所示(Kojola,2001)。

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Hell在1992年研究发现,斯洛伐克的棕熊,10岁以上的雄性平均170-190kg,雌性则为140-160kg,最大体重分别是雄性328kg,雌性209kg;雄性渐近体重比南北欧的小,雌性则要大;详情见下,表中的“length”可能指轮廓长或全长。

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Almasan(1967)年整理了一些罗马尼亚棕熊的狩猎记录,雄性和雌性的平均体重分别是268kg和214kg,最大体重分别是440kg和303kg;虽然未提供这些熊的年龄情况,但明显都是一些完全长成的老熊;详情见下,表中的“Body length”可能指轮廓长,注意尾长(Tail-length)的数据有误。

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大个体的欧洲棕熊,雄性超过300kg,雌性达200kg。达到或超过400kg的个体,在北欧、斯洛伐克、罗马尼亚和保加利亚都有记录;Jamnický(1993)甚至报导过一头超过400kg的雌性,1983年射杀于斯洛伐克东南部。据Sumiński(1976年),1901年在维也纳召开的第一届国际狩猎会议上展出的最大的欧洲棕熊,全长240cm,体重为400kg;而上面提到的罗马尼亚的最大雄性个体,实际上已超过这一记录;《华氏大猎兽》上记载的一例来自挪威的个体,全长241cm,重约360kg。

 

Zavatsky于1967-1973年在叶尼塞河流域研究了43头棕熊,雌性4-6岁重103-105kg,到6-10岁达125kg;雄性6-9岁重130-184kg,12-14岁重170-230kg,到15-18岁则是165-264kg。而据《雅库特哺乳动物》上记载,雅库特的成年雄性平均约145kg,雌性约90kg。西伯利亚中西部的棕熊的最大体重也能超过300kg。

 

 

(四)、亚洲中西部

 

蒙古西南部戈壁公园的棕熊体型很小,Anon(1988)报导了一例重100kg,Schaller(1993)也提到了一例120kg的个体。

 

据刘务林(1996),成年的藏马熊体长1.6-2m,体重150-230kg。

性别

体重

体长

尾长

后足长

耳长

采集地

152.5

164.5

60

230

105

改则

♂幼

30.5

98

40

182

90

申扎

166

172

60

235

110

双湖

192.5

186

62

240

105

双湖

186

180

55

230

100

朗县

162

170

50

220

90

林周

212

200

60

242

140

昌都

♀幼

22

90

40

165

80

桑日

 

此外,《四川兽类原色图鉴》上记载的一例藏马熊标本,体重157kg,体长162cm,尾长12cm,后足长23.6cm,耳长15.6cm。

 

天山棕熊体型较小。新疆曾采集到过一头天山棕熊,系成年雌性,体重150kg,体长119cm,尾长8cm,后足长19.5cm,耳长11.5cm。而据Nawaz(2008),巴基斯坦的个体,成年雄性120-150kg,成年雌性60-80kg,亚成年雄性50-60kg。

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叙利亚棕熊的体重一般只有100kg左右,被认为是最小的棕熊亚种。

 

 

二、头骨测量

 

(一)、北美

 

棕熊的头骨堪称当代陆生食肉类之最,白令海两岸的棕熊的头骨尺寸和北极熊差不多大。

 

先上一些量衡度。Rausch(1953)年给出了一些阿拉斯加州的棕\灰熊的头骨测量实例,详情见下。

来自布鲁克斯山脉的四例灰熊头骨,均为老年雄性。

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来自布鲁克斯山脉的六例灰熊头骨,年龄分别是(从左向右、从上向下):USNM292125—8个月;RIOS33—22个月;RIlSSS—2岁4个月;RI1710—2岁7个月;RI2018—3岁8个月;R126S0—4岁9个月。

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来自阿拉斯加半岛冷湾的一例半岛巨熊头骨,为老年雄性。

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来自科迪亚克岛奥尔加湾的一例科迪亚克棕熊头骨,为老年雄性。

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上述所有棕\灰熊头骨的测量:

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Rausch(1963)总结了北美26个地区的成年雄性棕\灰熊的平均颅基长,标于下图上,很直观地反映出北美灰熊的头骨尺寸的变化规律(数据为Grahhh提供)。

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Hall(1984)也测量了大量北美各地棕\灰熊的头骨,列于下表,这份数据的测量地区比Rausch(1963)的要少,但是测量指标全面,而且雄、雌都有。

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Hall(1984)同时给出的亚种分布图,方便和上表对照。

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最后来总结一下,棕熊的头骨尺寸的变化规律和体重及体尺相似,沿海地区显著大于内陆。北美棕\灰熊的头骨尺寸,也是以南阿拉斯加最大,一般来说北部大于南部、西部大于东部。半岛巨熊和科迪亚克棕熊是世界上头骨尺寸最大的食肉目动物,雄性平均颅基长都在39cm以上;半岛巨熊的头骨要长一些,而科迪亚克棕熊的头骨相对更宽。太平洋沿岸的达氏棕熊、锡特卡棕熊、加州金熊(灭绝)和分布在沿海地区的灰熊,雄性颅基长平均约36-37cm。内陆地区的灰熊要小得多,雄性颅基长平均在33-34cm左右,最大的(黄石公园)也不超过35cm,最小的是努纳武特地区的科罗内申湾的荒地灰熊(324mm);如果把已经灭绝的种群也包括,最小的则应该是墨西哥灰熊,雄性平均颅基长仅29-30cm。

 

 

(二)、欧亚大陆

 

欧亚大陆的棕熊以乌苏里棕熊和勘察加地棕熊最大,Stroganov(1969)在太平洋沿岸测量的22个公棕熊和9个母棕熊的头骨,各项指标的平均值是:颅基长380-345;颧宽253-223;眶间距96-83;眶后宽81-76;犬齿处吻宽83-75;鼻骨宽52-50;鼻骨长105-93;上齿列长143-132(单位mm)。

 

勘察加棕熊的头骨尺寸在欧亚大陆上首屈一指,虽然头骨长度比不上乌苏里棕熊,但更宽阔,类似于科迪亚克棕熊。据《苏联哺乳动物》,雄性勘察加棕熊的颅全长为326?-436mm,颅基长为348-386mm,颧宽为212-277mm;雌性的颅全长为325-397mm,颅基长为303-370mm,颧宽为200-242mm。

 

乌苏里棕熊的头骨同样非常巨大,颅长比勘察加棕熊更大,但较狭窄。据Kucherenko(2003)报导,1972-1977年在滨海边区收集的8个老年雄性棕熊的头骨,颅全长为380-448mm,颅基长为333-397mm,颧宽为196-280mm;Chernyavskii(1984)在黑龙江流域收集的15个雄性棕熊的头骨,平均颅基长仅359mm,颧宽平均224mm;《中国及蒙古兽类》和《中国动物志》上记载的3例雄性乌苏里棕熊头骨,颅基长348-378mm,颧宽194-198mm,这几个个体明显较年轻。而Baryshnikov(2004)测量的14个来自黑龙江流域和尚塔尔群岛的雄性头骨,颅基长平均为377mm。造成这几种不同结果的原因可能是几位学者所取样本的地区、年龄不同,而沿海地区的熊要大于内陆,老熊的头骨比年轻的熊更大。

 

萨哈林岛上的棕熊(也属于乌苏里亚种)也很大,据Baryshnikov(2004),在南萨哈林地区,7例雄性颅基长平均370mm;同时还发现,北部施密特半岛和东部山区的棕熊的头骨尺寸明显小于岛上南部地区,雄性颅基长仅354mm。

 

北海道棕熊的头骨尺寸明显小于勘察加棕熊和乌苏里棕熊,但仍比欧洲棕熊和西伯利亚棕熊要大。据Baryshnikov(2004),北海道岛不同地区棕熊的头骨尺寸也有区别,雄性颅基长的平均值在西南部地区是334mm,在中部和东部则是342mm;颧宽的平均值在西南部是210mm,在中部和东部则分别是214mm和213mm。米田(1976)经过测量,也得到了相似结论,见下表。

北海道岛和择捉岛的棕熊的颅基长:

性别

地区

雄 

雌 

样本数

范围

平均值

样本数

范围

平均值

北海道岛西南部

北海道岛中部

北海道岛东部

择捉岛

9

9

3

1

314–348

328–366

324–352

 

333

342

337

(333)

10

5

2

6

269–305

283–296

299–304

304–319

284

289

302

311

 

西伯利亚和欧洲的棕熊的头骨尺寸要更小得多,雄性颅基长一般在31-35cm之间。据Danilo(1992),俄罗斯西北部的棕熊,雄性颅基长平均为328mm(280-368mm),颧宽平均202mm(186-261mm);而雌性的颅基长平均302mm (260-348mm),颧宽则为182mm(149-216mm)。

 

欧亚大陆北部各地雄性棕熊的颅基长和颧宽(感谢Grahhh提供数据)

熊霸天下——棕熊(Ursus <wbr>arctos):二、体型

 

亚洲中西部的棕熊比欧洲棕熊还小。下表中总结了国内一些藏马熊头骨标本的测量,来自《中国及蒙古兽类》、《中国动物志》、《西藏哺乳类》、《西北珍惜濒危动物志》等,注意有些个体较年轻,可能未成年。

性别

颅全长

颅基长

基长

腭长

颧宽

眶间宽

后头宽

鼻骨长

356

340

317

177

198.3

69.7

 

104

351

 

 

169

217

 

157.5

 

 

345

 

306

179

186

 

142

98

343.5

 

305

179

178.5

 

151

100.8

 

332.6

291.7

 

166

194.8

74.6

144.3

 

330.5

 

303

168.8

208.2

 

154.2

79.7

339

 

 

172

206.5

 

145

94.7

 

338

 

 

175

210

 

 

86.9

 

305

 

156

185.5

 

133.3

 

323

 

297

166

179

 

136

85.7

326

 

275

160

175

 

129

 

 

我国的一例雌性天山棕熊,颅基长258mm,腭长136mm,颧宽175.7mm,眶间宽67.4mm,后头宽98.2mm,鼻骨长66.7mm。天山棕熊和叙利亚棕熊的雄性颅基长平均都在31cm以下。

 

世界棕熊头骨长度等值线(带括号的为颅全长,不带括号的为颅基长):

熊霸天下——棕熊(Ursus <wbr>arctos):二、体型

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