第三节影响群体平衡的因素
群体的遗传平衡是相对的、有条件的。前面关于哈迪－温伯格定律的讨论，是假定影响基因频率的因素不存在的情况下进行的。实际上，自然界的条件千变万化，任何一个群体都在不同程度上受到各种影响群体平衡因素的干扰，而使群体遗传结构不断变化。研究这些因素对群体遗传组成的作用，具有十分重要的理论与实践意义，这不仅在于解释生物进化的原因，而且还因为在育种过程中，实际上是通过运用这些因素来改变群体遗传组成，而育出符合人类需要的新品种群体。所以从这个角度看，可以认为，所谓育种无非是人为地运用各种影响群体平衡的因素，以控制群体遗传组成的发展方向，从而获得优良品种的过程。影响群体平衡的主要因素包括：突变、选择、迁移、遗传漂移和交配系统。
一、突变
基因突变(mutation)对于群体遗传组成的改变具有两个重要的作用：首先，基因突变本身就改变了基因频率，是改变群体遗传结构的力量。例如，当基因A突变为a时，群体中A基因的频率就减少，而a基因的频率就增加；其次，基因突变是新等位基因的直接来源，从而导致群体内遗传变异的增加，并为自然选择和物种进化提供物质基础。没有突变，选择即无从发生作用。当突变和选择的方向一致时，基因频率改变的速度就变得更快。虽然大多数突变是有害的，但也有一些突变对育种是有利的，如控制矮秆和某些抗病基因。突变可分为如下三种情形：
（一）非频发突变
非频发突变指的是仅偶尔发生一次而不能以一定频率反复发生的独一无二的突变。这种突变在大群体内长期保留的机会很微小，因而，不大可能对群体的基因频率有什么影响。假定在AA
纯合群体内发生一次 A→a 的突变，则群体内只有一个Aa个体。该杂合子 Aa
只能与其他 AA 个体交配。如果该个体不能产生后代，则新基因 a
丢失的机会是 1；如果杂合子Aa只能产生一个后代，则该后代基因型是AA
或Aa的可能性各占0.5，亦即 a 基因丢失的概率为
0.5。如果该杂合子Aa产生两个后代，则 a 基因丢失的机率是
0.25。依此类推，若Aa个体能产生 k个后代，则 a 基因丢失的概率是： 。a
基因丢失的概率取决于Aa×AA 所产生的个体数。后代数越多，a
基因保存的机会越多。然而每传递一代突变的a基因都有丢失的可能，传递代数越多，丢失的总概率越大。所以，除非突变基因有特殊的生存价值(突变体生活率、对环境的适应性和繁殖力等)，或育种者在它出现后能及时正确地识别并选择它，否则很难在群体内长期保留。如果实际的生物群体并不大，独一无二的突变基因在这种群体内可能长期保存，再加上随机漂移的作用，最终可能导致群体基因频率的变化。
（二）频发突变
以一定的频率反复发生的突变叫频发突变。由于这种突变能够反复发生，突变基因得以在群体内维持一定的基因频率，从而成为引起群体基因频率改变的重要因素之一。
假定
A
基因以固定的频率u突变为a基因。则每经一代之后，a基因的频率就会增加u×p
(其中p为上代A基因的频率)，因此a基因的频率越来越大，而A基因频率越来越小，也就是说a基因的数目逐渐增加，而A基因的数目逐渐减少。突变使群体的遗传结构逐代发生变化，这种作用称为突变压(mutation
pressure)。如果没有其它因素的阻碍，最后a基因将可能完全取代A基因，则这个群体最后将达到纯合性(homozygosis)的a。设基因A在某一世代的频率为p0
，则在经过n代之后，它的频率pn将是： pn = p0 (1-u)n
因为大多数基因的突变率是很小的(
～
)，因此只靠突变压而使基因频率发生显著改变，就需要经过很多很多世代；不过有些生物的世代是很短的，因而突变压就可能成为改变群体遗传结构的重要因素。
（三）回复突变
一个等位基因可以突变为其相对的另一个等位基因，反之另一个等位基因也可以突变为原来的基因，这种突变叫回复突变。由
A 变为 a 叫正向突变，其突变率为 u，反之由a变为A称为反突变，其频率为
v。当然，这两个方向的突变率不一定相等。对这种回复突变可用下图表示：
pu
Ａ ａ
qv
如果起始群体中A基因频率为p0，a基因为q0，则由A突变为a的基因比率为
p0u，反突变由a变成A的基因比率为q0v。当 p0u＞q0v 时，a
频率增加；当p0u＜q0v 时，a
频率减少。如果正、反突变的频率不变，则基因突变的结果又反过来影响基因突变的比率
p0u和q0v的值，到某一世代，当 u= v
时，两基因频率不再变化，即达到平衡，因这时
u= v
(1- )u= v
于是有 qn=
同理可得 ＝
可见在平衡状态下，基因频率与原基因频率无关，仅取决于正反突变频率u和v的大小。如果一对等位基因的正反突变频率相等(u=v)，则达到平衡时的基因频率
和 的值都是0.5。
二、选择
选择(selection)有自然选择和人工选择，两个都是改变基因频率的重要因素。个体间遗传基础的差异是选择的基础。达尔文指出，自然界中生物的适者生存，不适者淘汰的过程就是自然选择的过程。由于不同基因型很可能在育性、生活率或其他方面不同，也即是在某些内在条件或外界因素的作用下，使不同的基因型产生的后代数目不同，从而导致一些基因型频率逐代增高，另一些逐代降低，这就是自然选择作用的实质。人工选择是在人为的干预下，按人类的要求对生物加以选择的过程，也即把某些合乎人类要求的性状保留下来，使其基因频率逐代增大，从而使群体遗传结构朝着一定方向改变。
生物体育性和生活率的差异可以用适应度(W)表示。特定基因型的适应度可用具有该基因型的个体所产生的平均后代个体数目表示。适应度的概念包含生活率和育性两个方面。生活率用达到繁育年龄的个体数占个体总数的比例表示；育性则用每个繁育个体的平均后代表示。一对亲本的后代数应该一半属于父本，另一半属于母本。例如，4个AA基因型的个体中有3个存活到繁育年龄，因此其生活率是
；属于这3个繁育个体的后代共有6个个体，因而每个繁育个体的平均后代是
； 所以AA的适应度W1 =
×＝1.5。同理可算出其他基因型的适应度，比如Aa基因型的为W2
=1.5，Aa基因型的为W3
=0.5。以这种方式算得的适应度叫做绝对适应度。遗传学中习惯于应用两种基因型绝对适应度的比值，叫做相对适应度。如果上述基因型都以AA为标准，那么AA的相对适应度是
1.5/1.5=1.0，Aa的是 1.5/1.5=1.0，而 aa 的为
0.5/1.5＝0.33。由于相对适应度应用范围很广，为方便起见，往往直接把它称为适应度。另外，为使选择的理论模型简单化，有时把适应度的含义等同于生活率的含义，而略去育性的作用。
选择系数是表示选择强度的参数，用s表示，并且s=1-W。它表示在选择的作用下降低的适应值，用以测量某一个基因型在群体中不利于生存的程度，0≤s≤。当s＝0，W=1
，表示选择不改变适应值。当s=1时W＝0，表示选择使适应值完全消失，使该基因型
100%
不能繁育后代，例如对致死或不育基因纯合体的选择。现以一个位点上的两个等位基因的情况说明选择的作用。
（一）选择使显性基因淘汰
隐性基因有利，在作物中也不少见。有些抗病性有利基因是隐性基因。例如玉米抗小斑病O小种的rhm
基因。一些控制特殊品质性状的基因也为隐性，例如某些禾谷类作物的糯性(wx
wx)，玉米的甜粒(susu)等等。此外某些控制雄性不育、矮秆等的基因也往往是隐性基因。因此在育种中为获得这些特性而进行选择时，显性基因是淘汰的对象。人工选择(或显性致死时的自然选择)下淘汰显性基因，只要一代就能把显性基因型的个体从群体中消灭，从而把显性基因的频率降低到0。
在自然选择状态下，如果不是显性致死而只是生活率和繁殖力有所降低，即纯合子
aa的适应度最高，而AA和Aa都受到选择系数为s的选择压力，这样显性基因频率将会是逐代降低，在若干代后变为0。其作用情况如表14-10。
当选择系数s〈1时，则是对于显性基因的不完全选择。选择一代后的基因频率可表示为：
表14-10 不利于显性个体的部分选择
基因型 AA Aa aa 总和
初始频率 2p0q0 1
选择系数 s s 0
适应度 1-s 1-s 1
选择后比率 (1-s) 2p0q0(1-s) 1-s(1- )
一代选择所引起的基因频率变化量是：
△ q=q1 -q0 =
△ 这时 △q
是正值，说明选择结果是a基因频率逐渐增高。在s＝1.0时有：
=1
△q＝ = p0
即显性基因被淘汰掉了，只剩下隐性基因。
（二）选择使隐性基因淘汰
大多数隐性基因都是有害的，因此无论是人工选择还是自然选择的作用，都趋于使这些不利的基因淘汰。在育种中如果希望通过选择来淘汰隐性不利基因，育种者需要了解选择对淘汰这些基因的效果如何，并以此作为制定选择计划的参考。
人工选择淘汰隐性基因的速度比淘汰显性基因慢很多。设未进行选择时群体中隐性基因的频率为q0，三种基因型AA、Aa和aa的频率分别为D0、H0和R0，则q0
=
H0+R0；由于选择作用(s=1)使aa淘汰了，隐性基因只存在于杂合体中，并且只占杂合体基因数目的一半，故下一代隐性基因的频率为：
同理可得，经过两个世代的选择淘汰后，隐性基因的频率为：
在经过n个世代的选择淘汰后，隐性基因的频率将变为：
两个世代间隐性基因的频率改变量为：
△q＝qn+1 - qn =
这时 △q
值随qn值的增大而增大。说明隐性基因频率改变的速度与其频率qn值有关，qn值越大，改变越快，qn值越小改变越慢，表明在完全淘汰隐性基因的选择时，隐性基因的频率越高，选择淘汰的效果就越好，但这种效果会随选择所进行的世代数目的增多而快速减慢。如果起始群体隐性基因频率q0
=0.40，由于的选择作用淘汰隐性纯合体而使各世代隐性基因频率降低的结果如下：
世代 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
频率 0.40 0.286 0.222 0.182 0.154 0.133 0.118 0.105 0.095 0.09
0.08
由此可见，淘汰隐性基因的速度是比较缓慢的。由14-10式可得出需要隐性基因频率降低到某个值所需的世代数：
n= 如果起始群体隐性基因频率q0
=0.40，如果要使隐性基因频率降低到0.01，则所需世代数为：
n= = =97.5
即经过将近100代的选择，隐性基因的频率才能降低到0.01左右，这时R=0.0001，即在1万个个体中还有可能出现一个隐性性状个体。这也是群体中出现“返祖现象”的原因之一(另外也有可能是基因发生突变所致)。又例如欧洲人白化率为
0.00005，假如通过完全选择措施要将其发生率减少一半，即为白化率为
0.000025，需要多少世代？这时，
0.00707， 0.005
n= =59(代)
在自然选择状态下，如果不是隐性纯合致死而只是生活率和繁殖力有所降低，即纯合子aa受到的选择压力小于1，这样隐性基因频率逐代降低的速度更慢。若对aa基因型的选择系数为
s，则aa 基因型的适应值就不再是1，而是1-s，其选择作用如表
表：针对隐性基因的选择作用
基因型 AA Aa aa 总和
初始频率 2p0q0 1
选择系数 0 0 s
适应度 1 1 1-s
选择后比率 2p0q0 (1-s) 1-s
经一代选择后，基因频率发生了变化：
推广到任何连续两代之间的关系则有：
并且pn+qn =1，pn+1 +qn+1 =1。
由于1-s ≤1，所以
pn+1≥pn，说明选择作用的结果，增加了显性基因的频
率，降低了隐性基因的频率。
△q＝ qn+1 -qn = - qn =
说明基因频率改变的速度取决于q和s值的大小。当s=0时，△q=0，基因频率不发生变化，群体处于平衡状态；当
0＜s＜1
时，△q＜0，表明选择的结果减少了隐性基因的频率。由(14-14)式可以证明，只有当
q＝p＝0.5 时，△q 有最大值， 表明这时选择淘汰基因最有为效。当 s＝1
时，aa 全部淘汰，但基因依然保存于杂体Aa 中。
从选择作用影响基因频率的效果来看，一般地可以得出两点结论：⑴基因频率接近0.5时，选择的效果最好；当频率大于或小于0.5时，选择效果降低很快；⑵隐性基因很少时，对一个隐性基因的选择或淘汰的有效度就非常低，因为此时隐性基因几乎完全存在于杂合体中而得到保护。当由于隐性基因频率较低而限制选择效果时，不应盲目地靠增加代数来达到选择目的，否则会造成人力物力的浪费。
（三）选择淘汰纯合体
基因型是杂合的个体
Aa，常常优于其纯合体AA和aa，这在自然界及育种中是常见的，而且有时很重要。当纯合个体的生存和繁殖能力都不如杂合个体时，杂合个体的适应值为
1，两种纯合个体的适应值分别为 1-s1 和
1-s2，纯合体AA和aa的选择系数s1
和s2可以相等，也可以不相等。经过一代的选择作用后基因型频率的变化如表
表14-12 有利于杂合体的选择
基因型 AA Aa aa 总和
起始群体 2p0q0 1
适应值 1-s1 1 1-s2
选择后 (1-s1) 2p0q0 (1-s2) 1-s1 -s2
由表可算得选择一代后频率的变化为：
△q＝q1-q0= －q0＝ 由此可知，到某一世代，当s1 -s2 ＝0 或者说 s1
＝s2 时，△q＝0，基因频率不再变化，处于平衡状态。由 s1 -s2 ＝0，s1
-s2 (1- )＝0 得到：
＝ ， ＝ 说明在平衡状态下，基因频率完全由 s1 和 s2
决定，与原有基因频率无关。
在纯合体不能生存的极端情况下，群体的基因型是单一的杂合体Aa，显性基因和隐性基因的频率相等，各为0.5。
从以上三种情况讨论了选择对于改变群体基因频率的效应。在不同情况下选择效果不一样，选择效果与基因频率有关，应该注意所选择或淘汰的性状的频率。
三、遗传漂移
群体达到和保持遗传平衡状态的重要条件之一是群体必须足够大，理论上说应该是无限大，以保证个体间进行随机交配和基因能够自由交流。但实际上任何一个具体的生物群体都不可能无限大，人工群体尤其如此。虽然有些植物群体可以很大，但因受地域隔离和花粉传播距离的限制，也很难实现真正意义的随机交配。因此，实际中的群体只能看成是来自某随机交配群体的一个随机样本，每世代从基因库中抽样以形成下一代个体的配子时就会产生较大的误差，这种由于抽样误差而引起的群体基因频率的偶然变化叫做遗传漂移(random
genetic drift)，也称为遗传漂变。
遗传漂移一般发生在小群体中。因为在一个大的群体里，个体间可进行随机交配，如果没有其它因素的干扰，群体能够保持哈迪-温伯格平衡。而在一个小群体里，即使无适应性变异等的发生，群体的基因频率也会发生改变，这是因为在一个小群体里，由于与其它群体相隔，个体不能进行真正意义上的随机交配，也即群体内基因不能达到完全自由分离和组合，基因频率就会容易发生偏差。一般地说，群体越小，遗传漂移的作用越大。
为方便起见，举一个最简单的例子。假定有一自花授粉的杂合基因型植株(Aa)，每代只成活、繁殖一株植株(即群体大小
N＝1)。由于：
Aa→ AA+ Aa + aa
所以在自交一代是杂合型基因型(象亲本Aa)的概率是50％；是纯合基因型(AA或aa)的概率也是
50％。在后一种情况下，A基因频率从亲代的0.5已改变到1(自交一代是 AA
时)或0(自交一代是 aa
时)；即由于随机抽样误差，A基因频率在群体中或者被固定达最大值或者被消除。如果群体足够大，其遵从哈迪－温伯格定律，是不会导致基因频率的变化的。
现讨论由于抽样误差引起基因频率变化的一般情况。基因频率变化的大小可用成数的标准差σ＝
来计算。这里p是A基因的频率，q是a基因的频率，
2N是群体中基因总数。对二倍体来说，由于每个亲本携带两个等位基因，所以这里的N就是实际的亲代个体数。例如，原始群体中基因频率p=q=0.5，如果以后每个世代只保持5000个个体的群体，即有σ=
= =0.005。
所以该群体的基因频率值大约有68％的可能在0.5±0.005即在0.495～0.505间变动。但若每代只保持
5 个个体，即σ＝ = 0.16。所以，该群体的基
因频率约有68％的可能在0.5±0.16即在0.34～0.66
间波动，有99％的可能在0.5±2.58×0.16即在0.09～0.90 间波动。
遗传漂移对基因频率的影响可能有三方面：
⒈减少遗传变异。这是因为遗传漂移的结果，在小群体内打破原有的遗传平衡，即改变原有各种基因型频率，使纯合个体增加，杂合体数目减少，因而各小群体内个体间的相似程度增加，而遗传变异程度减少，甚至最终产生遗传固定，即群体是单一的纯合基因型，等位基因之一的频率为1，另一等位基因的频率为0。
⒉由于纯合个体增加，杂合个体减少，群体繁殖逐代近交化，其结果是降低了杂种优势，降低了群体的适应性，群体逐代退化，对于异花授粉作物来说，降低了其在生产上的使用价值。
⒊遗传漂移使大群体分成许多小群体（世系），各个小群体之间的差异逐渐变大，但在每一小群体内，个体间差异变小。
⒋在生物进化过程中，遗传漂移的作用可能会将一些中性或不利的性状保留下来，
而不会象大群体那样被自然选择所淘汰。
在作物的引种，选留种，分群建立品系或近交等，都可以引起遗传漂移，这是造成群体基因频率变化很重要的人为因素。在作物群体改良中，为了防止遗传漂移而引起的部分优良基因的丢失以及因遗传固定、纯合个体的增加而使群体杂种优势的降低，不能片面地只顾增大选择强度，同时还应保证足够大的有效群体含量。在种质保存中，同样也存在遗传漂移的影响。为保存一个综合品种或异花授粉作物的天然授粉品种，必需种植足够大的群体，否则经多年种植保存之后，因遗传漂移的影响，所保存的种质已不能代表原有的群体。
四、迁移
群体间的个体移动或基因流动叫做迁移(migration)，是影响群体基因频率的一个因素。迁移实质上就是两个群体的混杂。这种个体或基因流动既可能是单向的，也可能是双向的，如是后者，又可叫做个体交流或基因交流。由于群体间个体或基因流动，必然会引起群体基因频率的改变。设在一个大的群体内，每代都有一部分个体新迁入，且迁入个体的比率为
m ，那么群体内原有个体比率则为1-m，总频率仍为 1
。设原来群体a基因频率为q0，迁入个体a基因频率为qm，那么迁入后第一代a基因频率为：
q1＝mqm+(1－m)q0＝m(qm-q0)+q0
当qm=q0时，q1＝q0，表明基因频率不变，当qm≠q0
时，q1≠q0，前后两代频率的差异为：
△ q=q1 - q0 = m(qm－q0 )
可见迁移对群体基因频率的影响大小由迁入个体的比率m以及频率差
(qm－q0) 所决定。
了解迁移对改变群体基因频率的效应，在育种中也有一定的指导意义。在群体改良中，为了增大改良群体的遗传方差，或者向群体引入优良基因，通常采用与外来种质杂交的办法，在这种情况下就会发生因迁移而改变原有群体某些基因频率的效应。
引种是单独引进一个群体，经试种后，直接用于生产或用作育种原始材料，就这地区而言，新种质引入的结果，必然改变了该地区群体的遗传组成。
还有一种情况，是属于个别基因而不是整个个体迁入群体后，对群体遗传组成的影响，这是指一物种的基因引进到另一物种的基因库中的现象，称为种质渐渗。如玉米的起源就可能包括了大刍草的种质渐渗，即大刍草的某些基因引进到了玉米中，这增加了玉米的遗传变异水平和杂种优势。
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