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白菜、芥菜、卷心菜:祖上都是“外国人”

(2014-11-22 13:59:37)
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杂谈


  蔬菜是我们每天都要吃的食物。虽然市场上的蔬菜种类繁多、琳琅满目,可是只要给它们分分类,你会发现好多蔬菜都是来自几个大家族——十字花科、豆科、葫芦科、茄科……

  十字花科是当之无愧的“蔬菜第一家族”。仅以常见者论,白菜、青菜、紫菜薹、甘蓝、花椰菜、西蓝花、芥蓝、大头菜、榨菜、雪里蕻、萝卜、荠菜……这些全是十字花科植物。在上面列举的这么多种蔬菜里,除了最后的萝卜和荠菜之外,其他的在植物学上又都归于同一个属——芸薹属(学名Brassica,注意“薹”不能写成“苔”)。

  芸薹属不光是蔬菜“扎堆”的地方,还出产很多种类的油料作物——包括芸薹、油白菜、油芥菜、欧洲油菜、非洲油菜等——它们通称“油菜”。用油菜籽榨的油就是菜籽油。时至今日,各种各样的菜籽油是产量仅次于大豆油的第二大植物油,在全球植物油市场中总共占据了13%的份额,它还是一种有潜力的生物燃料。芸薹属的芥菜和黑芥的种子又可以用来制作辛辣调味品,我们今天说的“芥末”,最早的时候就只是指芥菜的种子磨成的粉末(现在则是芥菜、黑芥以及不属于芸薹属的白芥、山葵、辣根等多种十字花科植物制成的芥辣味调味品的总称)。

白菜、芥菜、卷心菜:祖上都是“外国人”

罗马花椰菜,是甘蓝的一个品种

  然而,也正是因为种类太多了、栽培太久了,植物学家对这一群芸薹类作物的分类一直争论不休。有的人图省事,把它们全都归并成1个种;有的人却不厌其烦地把每一类蔬菜都视为一个种[1]。和分类一样烦人的是起源问题——这一堆作物最早到底是在哪里驯化的?是全在欧洲呢还是有一部分在中国?放到上世纪5070年代,这可是关乎爱国情怀的重大政治问题!

  最终,还是这些作物细胞里的染色体和DNA吐露了奥秘。从80年前分析染色体数目和形态开始,到2014年完成对白菜和甘蓝的全基因组测序,植物学家对芸薹类作物的亲缘关系和由来的了解越来越清晰,很多以前搞不清楚的问题,现在都有比较明确的答案了。

  让我们还是从十字花科本身开始讲这个故事吧。

  十字花科是一个中等大科,现有338属,3700多种,全球各大洲(南极洲除外)都有分布。德国植物分类学家舒尔茨(O.E. Schulz)在1936年主要根据果实、种子和植株上的毛的形态等宏观特征把这个科分成19个族。但是后来的分子生物学研究表明,仅仅根据这些外部特征确定科内的亲缘关系是不够的。如果将更准确的DNA数据和外部特征联合使用的话,整个科应该划分为34个族。把新系统和老系统对比,会发现舒尔茨建立的族几乎都被大规模拆散重组了,只有一个族例外——这就是芸薹属所在的芸薹族(Brassiceae)。的确,仅仅通过宏观外部特征(比如子叶在种子中呈对折状),人们就可以把芸薹族各个属识别出来。

  这样一个清高冷艳、不愿意和十字花科其他族“打成一片”的芸薹族是如何起源的呢?运用分子生物学技术,人们发现芸薹族原来是连续两次跨种杂交的杂种繁衍而成的后代。这两次杂交发生在约2400万年前的西亚,第一次由两个各含2套染色体的种(术语叫“二倍体”)杂交形成含4套染色体的种(术语叫“四倍体”),第二次由这个含4套染色体的种再和第三个含2套染色体的种杂交形成含6套染色体的种(术语叫“六倍体”)。这个六倍体种就是今日芸薹族的祖先[2]。说得通俗一点,全部芸薹族植物都是人类诞生前夕发生在西亚的两次跨种“一夜情”的结晶。

白菜、芥菜、卷心菜:祖上都是“外国人”

根据基因组测序重建的芸薹族二倍体祖先的染色体(引自Cheng et al., 2013)。3个这样的二倍体种先后发生两次种间杂交,就形成了芸薹族的六倍体祖先。

  可是在此之前,为什么人们就没有发现芸薹族先祖的这段风流史呢?这是因为在芸薹族接下来几百万年的演化过程中,它的染色体不断发生复杂的变化,有时候一条染色体上的某个片段会莫名其妙地转移到另一条染色体上,有时候某个片段会丢失,更有时候连整条染色体都会消失(从而造成染色体数的减少)。岁月的痕迹不断层累地沉淀在芸薹族植物的DNA中,让它们的染色体今天已经变得面目全非,难怪人们不动用基因组测序的手段就搞不清楚这群植物的家族秘史呢。

  芸薹族总共有48属,至少240种左右,集中分布于西南地中海地区,以阿尔及利亚、摩洛哥和西班牙为多。只有少数几个属的分布范围较广,其中就包括至少含有39个野生种的芸薹属。不过,对这些种的地理分布进行统计之后,会发现大部分野生种的分布仍然局限于地中海地区等地,只有少数野生种是广布种。在那些跨洲的广布野生种里,有3个种尚未被驯化为作物,它们是分布于中东到巴基斯坦的曲梗芥(Brassica deflexa)、分布于欧洲、北非经中东到中亚西部和巴基斯坦的亚非芥(Brassica tournefortii)和分布于从南欧经中东、中亚直至西伯利亚和蒙古的长芥(Brassica elongata)。看了它们的分布范围,我们就会有个大概印象:芸薹属的天然分布最东只能到亚洲中部;它们还没来得及扩散到暖湿的东亚地区,走出非洲的智人就先行一步到了那里。

  如果把剩下的广布野生种和栽培种的染色体数目统计一下,你会发现它们可以分成6组,分别含有8910171819对染色体。仔细琢磨一下,不难发现这6个数存在如下的简单关系:17 = 8 918 = 8 1019 = 9 101935年,朝鲜裔日本农学家须永长春通过对芸薹类作物染色体数目和形态的细致分析,提出了一个著名理论:在芸薹类作物里面,凡是染色体数相同的都是同一个种,因此所有的芸薹类作物连同剩下的那些广布野生种都可以归并为6个种。在这6个种里,染色体数较少的3个——含8对染色体的黑芥(Brassica nigra)、含9对染色体的甘蓝(Brassica oleracea)、含10对染色体的芸薹(Brassica rapa)——是“基本种”,这3个基本种彼此两两杂交,就分别形成含17对染色体的非洲油菜(Brassica carinata,黑芥和甘蓝的杂交)、含18对染色体的芥菜(Brassica juncea,黑芥和芸薹的杂交)和含19对染色体的欧洲油菜(Brassica napus,甘蓝和芸薹的杂交)。我们可以用一个三角形把这6个种的关系表示出来。因为1945年日本战败之后,须永长春加入韩国籍并恢复了本姓“禹”,所以后人就把这个三角形的“一夜情”关系图称为“禹氏三角”(英文则是乍一看有点奇怪的the triangle of U)。后来的分子生物学研究表明禹长春的理论完全正确。

白菜、芥菜、卷心菜:祖上都是“外国人”

禹氏三角

  甘蓝、芸薹和黑芥这3个基本种都起源于地中海周边。2000万年前,甘蓝和芸薹的共同祖先与黑芥在北非东部分离(顺便说一句,因为这个时间相当久远,加上其他一些原因,现在植物学家正在考虑把甘蓝-芸薹分支和黑芥分支拆成两个属的可能性);300万年前,甘蓝与芸薹又在巴尔干半岛到小亚细亚一带分离,3个基本种至此全部出现[3]。经过几百万年的自然扩散,时至今日,黑芥的天然分布是从北非到中东,甘蓝的天然分布则是欧洲大部分地区。文献证据表明甘蓝在南北朝时期才传入中国,而黑芥至今仍然没有广泛栽培,这两个基本种并非中国原产是学界基本没有疑问的。

  但是,芸薹是否是中国原产的植物呢?想想同属于这个种的白菜和青菜对于中国饮食文化的重要性,芸薹似乎总让人觉得应该是一种本土植物。然而早在19世纪,法国著名植物学家阿方斯·德康多尔(Alphonse P. de Candolle)就极力论证芸薹也不是中国原产;从20世纪90年代开始,越来越多的分子生物学证据则表明芸薹的确并非中国原产。比如20144月发表的一篇论文对芸薹几乎全部的栽培型和野生型做了分析,结果表明芸薹的天然分布是从东欧到中东,中东是人类最早驯化芸薹的地方。此后,栽培芸薹随着亚欧大陆的贸易路线从中东向四周传播,才经过印度传入了中国[4]

  既然甘蓝、黑芥和芸薹这3个基本种原本都不产于中国,那么由它们两两杂交形成的另3个种自然也都不是中国原产了。其中,芥菜甚至起源了不止一次(也就是说,黑芥和芸薹曾经发生过不止一次的“一夜情”),但哪次都不是在中国发生的[5]

  花生不是中国原产的,葫芦不是中国原产的,连芸薹和芥菜这两个种也都不是中国原产的。在几十年前,这样的观点恐怕会伤了国人的心,甚至被指责为“资产阶级学说”,现在嘛,估计没有几个人还有这样的玻璃心了。我已经说过不止一次:中华民族作为优秀的农业民族,就是有本事把外来的作物(特别是蔬菜)种好、吃好,结果熟悉得仿佛它们自古以来就在这片土地上存在一样。毋庸置疑的事情是,芸薹和芥菜在几千年前传入中国之后,逐渐被人们培育出了极为多样的品种,这些品种本身当然是中国原产的。几百年前,甘蓝(卷心菜)的一个品种传入中国之后,在广东地区又被培育出了本土化的品种芥蓝。如今,这个本土化的过程又要在欧洲油菜的身上重演了。

白菜、芥菜、卷心菜:祖上都是“外国人”

芥蓝,是卷心菜传入中国之后在广东地区培育出的本土化品种

  芸薹类作物的分类和起源问题解决了,剩下的就是大家最关心的问题:它们的名字又多又混乱,怎么才能彻底搞清楚呢?为此,我专门制做了一张表,收录了许多芸薹类作物的学名、英语名和汉语名(学名和英语名依照美国农业部种质资源信息网[6]),可能这是到目前为止中文世界最全最准确的表格了。当然,我也总结了搞清楚这些作物名称的几个窍门,分享给大家:

  1. 芸薹属的种具有很强的形态分化能力,可以分别被培育成油用型、叶用型、根用型、薹用型等品种,首先当然是要把这些不同的栽培型区分开。

  2. 同一个种的同一个栽培型在不同的地区往往有不同的起源,所以也要区分开,比如紫菜薹、菜薹(菜心)和西洋菜薹虽然都是芸薹的薹用型,但起源不同,外观也不同。

  3. 有的名称有广义和狭义之分,取广义时是整个种或整个栽培型的总称,取狭义时则只是某个品种的名称。芥菜、芸薹、欧洲油菜、非洲油菜都是这样的名称,取广义时指整个种,取狭义时芥菜指的是叶用型的一个品种,后三者则分别指油用型品种。

  4. 有些名称在不同地区被用于不同的品种,这是造成混乱的主要因素之一,所以一定要把这种同名异物现象弄清楚。最混乱的3个名称是白菜、青菜和油菜。按照今天的习惯用法,白菜是大白菜和小白菜的统称,但在过去,白菜往往特指大白菜,而英语bok-choypak-choi虽然是粤语“白菜”的音译,却只能指小白菜。青菜一般指小白菜中叶柄为绿色的品种,但在上海一带指的却是叶柄为白色的品种。上面已经说过,油菜是所有油用型芸薹类作物的统称;但有时候它特指芸薹的油用型(即狭义的芸薹),在东北等地又用来称呼青菜。再如“大头菜”一般指的是芥菜根用型的一个品种,但在东北有的地方指的却是卷心菜。

  5. 纸上得来终觉浅,要想在现实生活中区分各个品种并叫出准确的名字,那就多逛菜市场吧!

参考文献

[1] 关克俭. 1987. 芸苔属[A]. : 周太炎编辑. 中国植物志第33. 北京: 科学出版社: 1432.

[2] F. Cheng, T. Mandáková, J. Wu, et al. 2013. Deciphering the diploid ancestral genome of themesohexaploid Brassica rapa[J]. The Plant Cell, 25: 15411554.

[3] T. Arias, M.A. Beilstein, M. Tang, et al. 2014.Diversification times among Brassica(Brassicaceae) crops suggest hybrid formation after 20 million years ofdivergence[J]. American Journal of Botany,101(1): 8691.

[4] Y. Guo, S. Chen, Z. Li, et al. 2014. Center oforigin and centers of diversity in an ancient crop, Brassica rapa (turnip rape)[J]. Journalof Heredity, advance access: 111.

[5] P. Kaur, S. Banga, N.Kumar, et al. 2014. Polyphyletic origin of Brassica juncea with B. rapa and B. nigra (Brassicaceae) participating as cytoplasm donor parents inindependent hybridization events[J]. AmericanJournal of Botany, 101(7): 11571166.

[6] http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/genus.pl?1687.

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