加载中…
个人资料
polyhedron
polyhedron 新浪个人认证
  • 博客等级:
  • 博客积分:0
  • 博客访问:513,407
  • 关注人气:1,469
  • 获赠金笔:0支
  • 赠出金笔:0支
  • 荣誉徽章:
相关博文
推荐博文
谁看过这篇博文
加载中…
正文 字体大小:

人類學雜記——48. 如何判斷我們的“直系祖先”是本土還是非洲來的

(2017-07-31 11:30:45)
标签:

杂谈

標題:如何判斷我們的“直系祖先”是本土還是非洲來的——回應高星敎授


摘要:非洲之外的現代人常染色體裏僅有約2%的非洲之外古人類混合,我認爲“多地區連續進化附帶雜交”提法不合理,而是絕大多數爲走出非洲、少量爲融合的古人類成分。同時,我也對古代樣本的定年有所疑惑,希望能夠得到解答。


(說明:本文原寫於2017年2月份,因爲在某雜誌發表的問題拖到現在,纔在得到該雜誌的同意下發表於本人的自媒體,時效性有所損失。)


社科院古脊椎與古人類所的高星敎授在2017年1月發表了《尋找我們的直系祖先——真相與謬誤》(http://mp.weixin.qq.com/s/Yb5N5ALqLxK_jC6WL4C3Vg )一文,對現代中國人的起源問題作出了深刻的探討,且對近年來攷古學及分子人類學在人類演化方面的進展作了詳細的梳理。我作爲復旦大學現代人類學實驗室的後輩科硏人員,謹代表個人,從分子人類學的角度對高敎授的觀點提出一些探討和補充。希望大家摒棄學科與門戶之見,綜合各方的證據,攜手探究人類演化史的眞相。而爭論幾年前證據不足時誰對誰錯並沒有必要,因爲科硏工作者都不是神仙,每個人發表看法時也只能基於自己看到的證據作出當時合乎自己知識和邏輯的推理。我希望分子人類學和古人類學硏究者能夠充分交流各自看到的證據,以求離眞相更近一步。


高敎授提到了幾種大的理論,就是走出非洲說(完全替代說)、多地區連續進化附帶雜交、多地區進化,這樣幾種理論。這三種提法的區別在於比重。“走出非洲說”是說在現代歐亞人裏,走出非洲的占100%,古人類0%,而“多地區進化說”是排除了近幾十万年內走出非洲,認爲各大洲都是當地古代人類演化的結果(我避免使用“進化”這樣暗示從低級到高級的目的論的詞,而傾向於用中性的“演化”)。高敎授的文章中排除了以上兩種說法,於是就自然而然的認爲是符合“多地區連續進化附帶雜交”學說了。


图 1 高星文中的“多地區進化說”(但實際應爲“連續進化附帶雜交說”)的示意圖


图 1 高星文中的“多地區進化說”(但實際應爲“連續進化附帶雜交說”)的示意圖

我也根據近10年來新的分子人類學證據,同意從人類的全基因組上看,現代人類並不是完全走出非洲的。但我認爲高敎授認同的“多地區連續進化附帶雜交”也是明顯偏頗的。這種提法會讓人誤以爲現代人中仍是早期土著(當然也應該是60万乃至200万年前走出非洲的)的遺傳成分佔據主流。而現代分子生物學得到的結論是,現代非洲之外人類基因組中,10万年內走出非洲的成分佔據了98%左右甚至更多。這樣的話,也許表述成“走出非洲附帶與當地古人類雜交”更恰當一些。在對結果的觀察下,其中這幾万年的過程仍需要探討。


大家知道,人類的DNA包括23對染色體(22對常染色體以及一對性染色體,男性是XY,女性是XX)以及細胞核外的線粒體。因爲Y染色體嚴格按父系遺傳,以及線粒體按母系遺傳,不存在重組交換,通過世界各地的Y染色體和線粒體的DNA上的區別是能夠各畫出一棵相當確定的譜系樹的。這是目前所知的Y染色體和線粒體譜系樹的示意圖。 

人類學雜記——48. <wbr><wbr>如何判斷我們的“直系祖先”是本土還是非洲來的——回應高星敎授



图 2 Y染色體支系示意圖,其中Chimp爲黑猩猩,Nean.爲尼安德特人。黑色背景爲主要在非洲分佈的支系,白色爲主要在西部歐亞分佈的支系,黃色爲主要在東部歐亞和美洲土著分佈的支系,椶色爲主要在新幾內亞和美拉尼西亞分佈的支系。


人類學雜記——48. <wbr><wbr>如何判斷我們的“直系祖先”是本土還是非洲來的——回應高星敎授



图 3 線粒體支系示意圖,其中Chimp爲黑猩猩,Den.爲丹尼索瓦人,Nean.爲尼安德特人。黑色背景爲主要在非洲分佈的支系,黃色爲主要在非洲之外各地分佈的支系。


然而DNA裏面並沒有明寫地理信息,人類的起源地(更準確地說是一個時閒段的起源)仍是根據現代分佈以及化石/遺跡發現地來推斷的。直到目前所知,現代活著的人中最早分離的這些分支(這裏插一句,和你分開的年代更早不說明更原始,比如18輩之前和你分開的現代的遠房兄弟不比你的親兄弟更原始,動植物適用,方言一樣適用,扯遠了),包括線粒體的各種L0, L1 ... L3等及Y染色體的A00, A1b, A2 ... B等等這些分支幾乎都只在非洲生活(不算歷史時期內的移民)。這裏是根據奧卡姆剃刀原理(認爲最簡單的解釋接近眞理,而非一系列複雜的假設),推測首先人類在非洲分化,然後其中後代有一兩支(Y染色體的M168 分支,線粒體的M和N兩大支)在5 – 10万年前(年代估算仍沒有完全確定,但目前最新的文章把父母系走出非洲的時閒都定在了大約7.8万年前)走出非洲,隨後擴散到其它各大洲。也就是說Y染色體和線粒體的樹形及現代分佈是現代人走出非洲理論的立足點。


應該說奧卡姆剃刀並不是一個嚴格的推論途徑。假如現代人類是在非洲之外,比如是亞洲起源的(這裏不是指上百万年的尺度,而是指現代人的共同祖先部分,也就是5万年到60万年之閒這個時閒段,尼安德特人已經跟解剖學意義上的現代人分開以後),亞洲成爲現代人的分化發展之地,然後幾個支系在30万到10万年前多次擴散到了非洲倖存了下來,而後來8万年之內一兩個始祖的後代又在亞洲擴張,完全取代了非洲之外所有Y染色體的各種A和B的支系及線粒體的各種L支系。嚴格來說,這也是一種可能的解釋,但明顯比一兩支人類走出非洲的假說更加複雜,除非有直接的古DNA證據來支持。


但無論如何,非洲之外的幾乎全部人和非洲的大多數人的父系及母系共祖仍在8万年之內(非洲Y染色體的主體E也是M168 的一部分,我個人傾向於認爲Y染色體E是走出非洲再從亞洲回遷非洲的,儘管奧卡姆剃刀的說服力就弱一些了;非洲母系相當大的一部分即L3各支和非洲之外的M、N是基本同時分開的,共祖也在8万年)。也就是說,非洲之外幾乎全部和非洲大部分的人類的主體仍是10万年內共祖,那麼即使不是走出非洲那也是走出亞洲之類,總歸沒法是幾十万年來在各大洲多地區發展的。如果想要否定這一點而支持多地區起源說,辦法只有完全推翻現有的年代推斷(攷古學的碳-14及分子生物學的分子鐘理論),如中南大學黃石敎授那種做法纔有可能(很遺憾,他的理論我完全看不懂,在此不做討論)。而Y染色體和線粒體的樹形上的每一個短枝都是基於一系列的位點建立起來的,其樹形的拓撲是極爲穩固的。有人問過我,如果有兩個不同支系的人恰好分別發生了相同突變,是否會被當成同一支。這個在十幾年前只通過一兩個位點判斷支系時有比較小的概率會發生,但在現今的全基因組時代是不可能的,比如Y染色體用10M個位點畫的樹,每個枝上面都有幾個或幾十個位點發生了隨機突變,恰巧兩支上都在相同的幾十個位點發生了突變,可以說這是不可能發生的。


因此這裏也仍然要強調,非洲起源論主要是基於樹形做出的推斷,而不是基於多樣性。因爲雖然由於始祖效應,遷出的羣體通常比其祖先分化的羣體多樣性更低,但混合發生的地方多樣性也會上升。例如現在美國人的多樣性很高,各大人種都有,但大家都知道,美國並不是起源地而是發生混合的地方。因此基於多樣性做出的起源地和遷徙路線判斷經常是不可靠的(多樣性也有多種計算方法)。


說完了Y染色體和線粒體,回到基因組的主體部分,也就是常染色體和X染色體。走出非洲理論在開始時只是基於Y染色體和線粒體的證據得出的。每個人的Y染色體和線粒體各只能有一個來源。而常染色體和X染色體因爲減數分裂時存在交換重組,可以在很多隨機的地方打斷,比如一個人的從精子來的那條1号染色體都是由父親的兩條1号染色體各取幾段拼接而成的,因此每個人的基因組DNA不是只有46個來源,而是成千上万個不同的來源。在Y染色體和線粒體中沒能發現非洲之外古人類的組成,而在分析常染色體時能發現,就是因爲Y染色體和線粒體區段數少,更容易發生一個人的來源通過遺傳漂變在全世界範圍內取代掉其它人來源的情況,但在常染色體整體上取代就是幾乎不可能的了。


人類學雜記——48. <wbr><wbr>如何判斷我們的“直系祖先”是本土還是非洲來的——回應高星敎授


图 4 染色體交換重組的示意圖。a指常染色體(autosome),X、Y表示X和Y染色體,mt指線粒體(mitochrondrion)。


前面已經提到了,目前分子人類學計算出來的一般的現代人(含歐洲、亞洲、美洲的,非洲及澳洲、新幾內亞、美拉尼西亞的會有一定程度區別)的常染色體包含了1 – 2%的非洲之外的成分,而其餘98%以上都是走出非洲的成分。因爲現在已經有了尼安德特人和丹尼索瓦人(俄羅斯阿爾泰共和國境內丹尼索瓦洞發現的不明人類的一段指骨和牙齒)的基因組DNA,我們能夠分辨出這1%多的成分主要來源於尼安德特人,但一般的亞洲人也有很少量的成分來源於丹尼索瓦人,而在新幾內亞和美拉尼西亞人中有更高一些的的丹尼索瓦人成分,但也只是百分之幾的比例。


自然,現代人DNA中發現的這百分之一點幾的尼人和丹人的遺傳成分推翻了完全走出非洲的理論。但這同樣也不能支持“多地區連續進化附帶雜交”假說,畢竟現代歐、亞、美洲人DNA中多於98%的部分是和非洲一致的。當然如果一定要說中國人的“直系祖先”是十幾万年前本土的古人類繼承下來的,用如下的模式也是可以的:比如東亞人的祖先仍是跟傳統理論說的一樣,走出非洲並分化,然後10万年內被外來的走出非洲的人一波波滲透,而每一次被滲透只是一小部分,仍能認作是本土爲主,這樣被滲透了好幾波之後,儘管本土DNA已經只剩原有的2%了,但仍能作是本土人類的“直系後代”。按照剩>50%就能仍算作本土“直系後代”的原則,從100%洗到2%,也就是稀釋50倍,每次都只被滲透一小半,需要被滲透6次(50%的6次方就小於2%了),東亞人就能達成目前的狀況了(見下圖)。只不過科學需要講證據,我們希望今後能有直接的古DNA證據來闡釋,具體是什麼時候洗的,每一波洗的比例如何。4.2万年前的北京田園洞人已經和現代中國人的古人類DNA比例接近了,那這個滲透發生的主體過程應該在這之前。


人類學雜記——48. <wbr><wbr>如何判斷我們的“直系祖先”是本土還是非洲來的——回應高星敎授



图 5 此圖爲我爲“多地區連續進化附帶雜交”假說的成立而構想的一種可能模式,但我並不傾向該觀點。


不久之前還有李占陽等在在Science雜誌上發表的許昌人的文章,硏究復原了許昌人的頭骨,並發佈了其測量資料,又有人問我:文章說許昌人有尼安德特人和東亞特色,是否又推翻了東亞人走出非洲說?我找了一下,在補充材料的附圖19有張主成分分析(PCA),也就是說綜合多個指標和世界各年代各地其它樣本的比較。圖中小黃圓點是現代人,黑六角形是許昌人。左圖用 7 個線性測量做的,右圖用 5 個比例指數。紅是中緯度東部歐亞(如中國),粉是低緯度東部歐亞(如東南亞),綠是非洲和西南亞,藍是西部歐亞。小六邊形和三角是 78 - 13 万年,斜方形是 13 - 5 万年,方塊是 5 - 1.2 万年。比如藍方塊可以理解爲西歐亞現代人及尼安德特人。


人類學雜記——48. <wbr><wbr>如何判斷我們的“直系祖先”是本土還是非洲來的——回應高星敎授



图 6 李占揚等2017年在Science發表的« Late Pleistocene archaic human crania from Xuchang, China »一文中的附圖19


我沒有能力評價原始資料的可靠程度,只能說主成分分析PC圖的情況。那麼我們可以看出許昌人在整個左圖裏距離現代人非常遠,幾乎是對角,而且還是在邊緣。如果是按混合模型的話,許昌人不能夠認爲是圖裏面任何其它人羣混合而成(不是說不能有其它羣體混合的意思,而是說不能僅解釋爲由其它羣體混合而成),更相當於一個演化的盲端吧。圖裏還有一個特點,所有現代人的聚類較爲緊密,大部分5万年內的古人也和現代人不遠,而13万年以上中更新世的人要分散很多。這只能說,10万年之內,要麼是全世界大規模趨同,要麼是一支取代或同化其它,總歸是不符合一般的物種逐漸分化的模式的。


再有兩件事,高星敎授認爲否定了非洲起源的取代說,但我認爲並不成立:其一,是“東亞 5 – 10 万年前古人類遺跡的空缺”不是取代說的主要證據,只能算旁證,主要證據仍然是現代人的分子人類學證據本身。即使這個空缺被新的攷古學證據塡充或者通過校正的年代否定也並沒有影響現代人的 DNA 主體部分 10 万年內共祖的結論。其二,從非洲走出來到東亞到底是走的南線(印度-東南亞)還是北線(中亞或北亞)也不是走出非洲說的一個組成部分,完全不影響對走出非洲這件事的判斷。我們實驗室確實有同事主張現代人從南線來到東亞。但我因爲目前按Y染色體計算的到達東亞的時閒在4万年前左右,遠早於末次冰盛期(可能消滅了大多數人類遷徙時留下的物證)的2万年前,遷來東亞後的分佈範圍也可能發生過相當大的變化。我覺得現代人類的遺傳特徵分佈,尤其是如前文所述的多樣性特徵是不足以說明東亞人到底是走南線還是北線來的。而東亞人類是走北線還是南線到達的,本身這個問題也是在走出非洲理論之後提出的,都不影響對走出非洲理論的判斷。


另外說一下年代的事,這一點可能也是我作爲非攷古學專業人士一直有所困惑的地方,懇請指點。我請敎過一些從事定年工作的學者,他們說5万年以上的樣本的定年會存在多種問題。因爲碳-14的半衰期爲5730年,碳-14定年最遠能夠定到5万年左右之內(此時原有的碳-14僅剩千分之二),更久的話會因爲碳-14含量的測量誤差過大而無法用此法定年。其餘測年方法存在各種問題:衰變更慢的方法能測量的時閒就更久,但同時對於短期測年的精度也就更差,而且也都取決於可以檢測的材料是否含有相關的同位素。比如鉀-氬法可以測火山岩的年代,但只能測10万年以上的,10万年以下的就沒法測,沒有被火山埋掉的遺址也不能測。再有比如熱釋光法可以測算被加熱的石器被埋藏在土壤中的時閒等等。


碳-14法除了年代和準確性外,還有一個優點是目前其它方法沒法比擬的,即所有動植物都含有碳,能夠直接測量動植物本身死亡的年代。而其它方法都是間接法,比如測量了某一地層中若干石器的年代,然後推論該地層中埋藏的人骨也應該屬於相同年代。但畢竟地層是會有擾動的,可能在埋遺體的時候埋到了一個下面很老的地層,也可能把下面地層的一些東西翻上來再跟新的東西一起埋掉,因此通過地層間接測年不如拿樣本本身直接測年可靠。


因此我也希望向專家諮詢一下目前最新的攷古定年技術,有哪些方法可以有效確定一個5万年以上的樣本的絕對年代,而現有的年代都是如何確定的,可靠性如何?


polyhedron

2017.07.29,新浪博客

修改于2017.07.31



0

阅读 评论 收藏 转载 喜欢 打印举报/Report
  • 评论加载中,请稍候...
发评论

    发评论

    以上网友发言只代表其个人观点,不代表新浪网的观点或立场。

      

    新浪BLOG意见反馈留言板 电话:4000520066 提示音后按1键(按当地市话标准计费) 欢迎批评指正

    新浪简介 | About Sina | 广告服务 | 联系我们 | 招聘信息 | 网站律师 | SINA English | 会员注册 | 产品答疑

    新浪公司 版权所有