光合作用的光反应和暗反应

　　光合作用的产物是葡萄糖，它的总反应式是

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　　从总反应式中得出几点结论：

　　1．光合作用的原料是二氧化碳和水，产物是有机物（葡萄糖），并释放出氧气。

　　2．进行光合作用的能源是光能。

　　3．进行光合作用的场所是叶绿体。

　　但是，它只能反映原料和产物，无法揭示中间发生的变化，特别是光合作用的机理。经过许多科学家刻苦研究，发现光合作用可以概括地分成光反应和暗反应。

　　光反应 光反应只发生在光照下，是由光引起的反应。光反应发生在叶绿体的基粒片层（光合膜）。光反应从光合色素吸收光能激发开始，经过电子传递，水的光解，最后是光能转化成化学能，以ATP和NADPH的形式贮存。

　　暗反应 暗反应是由酶催化的化学反应。暗反应所用的能量是由光反应中合成的ATP和NADPH提供的，它不需要光，所以叫做暗反应。暗反应发生在叶绿体的基质，即叶绿体的可溶部分。因为它是酶促反应，所以对温度十分敏感。暗反应极复杂，主要是用二氧化碳制造有机物，使活跃的化学能转变成稳定的化学能，即把二氧化碳和水合成葡萄糖。

　　光合作用是光反应和暗反应的综合过程。在这过程中，光能先转化为电能，再转化为活跃的化学能贮存在ATP和NADPH中，最后经过碳同化转变为稳定的化学能，贮存在光合产物中。光反应为暗反应作准备，两者密切联系，不可分割。

光反应和暗反应概况

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光合作用中的能量转移

　　光反应的历程

　　光反应发生在光照下叶绿体的基粒片层中。光反应包括两个步骤：(1)光能的吸收、传递和转换的过程——一通过原初反应完成。(2)电能转变为活跃的化学能的过程——一通过电子传递和光合磷酸化完成。

　　1．光能的吸收、传递和转换—一原初反应 在光照下，叶绿素分子吸收光能，被激发出一个高能电子。该高能电子被一系列传递电子的物质有规律地传递下去。叶绿素分子由于失去一个电子，就留下一个空穴，这空穴立刻从电子供体得到一个电子来填补，使叶绿素分子恢复原来状态，准备再一次被激发。这样，叶绿素分子不断被激发，不断给出高能电子，又不断地补充电子，就完成了从光能到电能的过程——原初反应。

　　2．电子传递和光合磷酸化 原初反应中的电能再用作水的光解和光合磷酸化，经过一系列电子传递体的传递，最后形成ATP和NADPH，H+。

　　(1)水的光解和氧的释放 当叶绿素分子吸收光能后，被激发出一个高能电子，处于很不稳定的状态，有极强的夺回电子的能力。经实验证明，它是从周围的水分子中夺得电子，因而促使水的分解。

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　　其中的氧被释放出来，氢和辅酶Ⅱ（NADP）结合，形成还原型辅酶Ⅱ（NADPH)。

　　因为光合作用的原料CO₂和H₂O中都有氧，而光合作用放出的氧来自水，所以为了明确起见，可将光合作用方程式改写成

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　　(2)光合磷酸化 光合作用中形成的高能电子在传递过程中，拿出一部分能量使ADP和(P)结合形成ATP的过程，叫做光合磷酸化。

　　光合作用中磷酸化跟电子传递是偶联的，一般认为光合磷酸化偶联因子是它们之间的物质联系。实验证明，偶联因子是位于类囊体膜表面的一种蛋白质颗粒。用特殊溶液洗脱这种颗粒，类囊体便失去合成ATP的能力。如把含有这种颗粒的溶液加人类囊体残膜，则光合磷酸化活力又可部分恢复。

　　到此为止，ATP和NADPH已形成了，它们是光合作用的重要中间产物，一方面因为这两者都能暂时贮存能量，继续向下传递；另一方面因为NADPH的H又能进一步还原二氧化碳，并把它固定成中间产物。这样就把光反应和暗反应联系起来了。因为叶绿体有了ATP和NADPH，可在暗反应中同化二氧化碳，所以有人把这两种物质叫做同化能力。

光反应图解

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　　暗反应的代谢途径

　　暗反应不需要光，它发生在叶绿体的基质中。暗反应包括一系列酶促反应，它把二氧化碳同化为有机物。与此同时，活跃的化学能转变为稳定的化学能。暗反应的主要过程是由美国学者卡尔文等人利用放射性同位素示踪和纸上层析等方法，经过10年艰苦工作而发现的。暗反应大致分三个阶段。

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　　l．CO₂的固定 在叶绿体中有一种特殊的酶，能促使二氧化碳跟二磷酸核酮糖（5碳糖）结合，形成一种6碳化合物（6碳酸）。这种6碳化合物极不稳定，很快断裂而成两个3碳的酸（3-磷酸甘油酸）。

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　　2． 3- 磷酸甘油酸的还原 3- 磷酸甘油酸在ATP和NADPH的作用下，被氢还原成磷酸甘油醛。

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2分子3-磷酸甘油酸+2NADP+H₂O

　　3．糖（C₆H₁₂O₆）的生成3-磷酸甘油醛中一小部分经过变化，生成1，6-二磷酸果糖，再经过一系列变化形成葡萄糖。大部分3-磷酸甘油醛又形成二磷酸核酮糖，再次固定二氧化碳，进人下一次循环。上面讲的循环由卡尔文发现，所以又叫卡尔文循环。

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光合作用中二氧化碳的同化

　　12分子3-磷酸甘油醛→葡萄糖十6分于二磷酸核酮糖

　　在整个循环中，要固定6分子二氧化碳才能生成1分子6碳糖。即每循环6次，才使6个二氧化碳分子变成1分子6碳糖。

　　卡尔文循环是最普遍的碳同化，

　　循环中形成的第一个二氧化碳固定的中间产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以又叫C3途径。此外还有C4途径和CAM途径（景天科代谢）等，这些碳同化的途径没有普遍性，这里不作介绍。